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Also rupestri

Typus: Sibthorp, Lectotypus (OXF).

Sibth. & Sm., Prodr.Fl.gr. 1: 142(1806); Fl.gr.3: 10, t. 213(1819). Synonym: Campanula tomentosa var. brachyantha Boiss., Fl.or.3: 898 (1875); Campanula rupestris ssp. eu-rupestris Hay., Prodr. 2:524 (1931).¹⁾

De Candolle (1830) hat alle diese Sippen der quinquelokularen Gruppe (“Capsula 5-locularis. Stigmata 5”) untergeordnet und sie allgemein auf folgende Weise charakterisiert: “Folia inferiora irregulariter lyrata vel laciniata, petiolis marginatis et lobatis”. Sibthorp hatte jedoch schon einige Zeit vorher auf eine Ausnahme aufmerksam gemacht. Er hatte wahrend seiner Reise nach Griechenland im Jahre 1794 in Levadia (Bootia) eine Campanula gefunden, die er vollkommen klar - obwohl “ex habitu” mit den quinquelokularen Arten verwandt - als trilokular beschrieb und abbildete: Campanula rupestris Sibth. et Sm. (1806, 1819), “Stigma trifidum. Capsula brevis angulosa, trilocularis”. Die Botaniker, die spater Griechenland besuchten, haben entweder Campanula rupestris nicht gefunden oder aber das Merkmal der Narbenzahl ubersehen und deshalb diese Art zu den ausserlich ahnlichen quinquelokularen Sippen gezahlt. So stellt De Candolle in seiner “Monographie der Campanulees”(1830), obwohl er den Bau des Gynozeums als grundlegendes Merkmal betrachtet, Campanula rupestris in die erwahnte quinquelokulare Gruppe (“ex forma foliorum et habitu in praesenti sectione collocare debui”). Boissier (1875) ordnet Campanula rupestris in der Subsection Quinqueloculares als Synonym unter Campanula tomentosa var. brachyantha ein. Halacsy (1895) bemerkt hinsichtlich der Narbenzahl bei Campanula rupestris: “Es scheint mir jedoch diesbezuglich eine irrtumliche Beobachtung von Seiten der ertsgenannten Autoren…vorzuliegen”; er beschreibt sie daher als quinquelokular. Diese Auffassung behalt er auch spater in seinem Werk “Conspectus Florae Graecae”(1902) bei. Hayek (1930) bildet unter dem Namen Campanula rupestris eine Sammel-Art, zu der er auch die quinquelokularen Arten Campanula celsii, Campanula anchusiflora usw. als Subspecies zieht. Auf diese Weise wurde bis heute die falsche Einordnung der trilokularen Campanula rupestris in die quinquelokularen Arten beibehalten.

In der vorliegenden Revision werden zunachst nur die trilokularen Arten dieser naturlichen Verwandtschaftsgruppe behandelt.²⁾ Beauverd (l.c.) beschreibt seine Campanula calavrytana folgendermassen: “Affinis Campanula rupestris a qua differt anthera et apice unguiculato et filamento auriculato subaequilonga (non triplo longiore ut in Campanula rupestri et sp. aliis!); stylo basi glaberrimo vel parte medio plus minusve pilis sparsis hirto, apice elongate clavato scabro-papilloso, stigmate trifid.” ³⁾ Turrill (1951, t.178) gibt von Campanula reiseri eine ausfuhrliche Beschreibung und Abbildung. Auf Grund derselben (“a Campanula rupestris S.S. et Campanula anchusiflora S.S. floribus minoribus…, praecipue distinguitur”) wie auch auf Grund der Abbildung glaube ich, dass seine Pflanzen weder der typischen Campanula reiseri noch der var. Campanula reiseri var. pelagia entsprechen. Es durfte sich wohl um abweichende kultivierte Formen handeln.⁴⁾

Gesehene Herbarexemplare: Boeotia: Libadia (Sibthorp Lectotypus, OXF). Levadia (Orphanides Nr. 1081 (Nach Heldreich (1890) stammen die Pflanzen von Orphanides Nr. 1081 trotz der Angabe “in rupibus Lycabetti” auf der Originaletikette von Levadia.), JE, W, W?Hal., WU). Montes Helikon, in saxosis calc. montis Palaowuni, ca. 1500m. (K.H.Rechinger, Nr. 2735, W). In fissuris rupium calc. ad ripam orientalem fluvii Hercyna, in loco Pigai, prope oppidum Levadia (Phitos, Nr. 701, 708, M).

Im Fielding Herbarium Oxford, wo sich der grosste Teil der griechischen Sammlung Sibthorps befindet, gibt es nur ein Exemplar der Campanula rupestris und zwar von Levadia (Bootien).⁵⁾ Gesehene Herbarexemplare: Campanula topaliana ssp. cordifolia Phitos, ssp.nov. - - Prov. Laconia: In m.Malevo (Orphanides, Typus Campanula rupestris ssp. virescens Hal., W/Hal.). In rupibus prope Gythion (Heldreich, G, W/Hal.). Montes Taygetos, in faucibus calc. declivium orientalium infra jugum Langada, ca. 1000-1300m (Rechinger 20210, M, W). Penins. Mani, Akrotirion Taenaron, in saxosis calc. supra porto Kalion (K.H.Rechinger 20138, W). Ad muros urbis Mystras (Phitos 1473, M). In faucibus prope urbem Mystras ad meridiem versus (Phitos 1464, M). - ⁶⁾

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

A-Gruppe Zu dieser Gruppe gehoren die folgenden quinquelokularen Arten: Campanula andrewsii, Campanula topaliana, Campanula lavrensis, Campanula goulimyi, Campanula euboica, Campanula celsii, Campanula anchusiflora, Campanula merxmuelleri, Campanula reiseri und Campanula rechingeri; jedoch sind ihr als naturliche Einheit auch noch die trilokularen Sippen der Campanula rupestris-Gruppe (Phitos, 1964b), namlich Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula sciathia, Campanula constantinii, Campanula scopelia und Campanula thessala zuzurechnen. Diese trilokularen Arten bilden mit den oben angefuhrten quinquelokularen Arten nicht nur eine morphologisch und habituell recht einheitliche Gruppe, sondern sie besiedeln auch ein gleiches Areal. Wie in der oben erwahnten Arbeit ausgefuhrt ist, sind alle diese Arten rupikole, meist monokarpische Pflanzen mit rosettig dem Fels anliegenden, leierformigen oder gelappten, selten unzerteilten Grundblattern und gebogenen, dem Fels anliegenden Stengeln. Sie besiedeln ein geographisch klar umgrenztes Gebiet, namlich den ganzen Peloponnes, das ostliche griechische Festland mit der Insel Euboa, die Sporaden und die Halbinsel Athos. Wie die Karte(1) zeigt, fallt die Ostgrenze mit der ostlichen Begrenzung des westlichen und nordlichen Teilgebietes der Agais nach Rechinger zusammen. Es ist sehr warscheinlich, dass auch noch einige Inseln der nordlichen Cycladen, so z.B. die Insel Kythnos, Sippen der erwahnten Gruppe besitzen; bisher ist dies aber noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Ausserdem wird von der Insel Samothraki Campanula rupestris Sibth. et Sm. angegeben (Ade und Rechinger, 1938), wobei es sich sicherlich um eine Sippe aus dieser Gruppe handeln muss. Auf der Karte(2) kann man deutlich den vikariierenden Charakter dieser Arten bemerken. Fur die Arten dieser Gruppe gilt ganz besonders, was Rechinger (1947) ausfuhrt: “Immerhin ist Tendenz zu mosaikartiger Arealbildung fur diesen Formenkreis anzunehmen”. Das Thema des Vikariismus und des Endemismus dieser Sippen wird jedoch in einer eigenen Arbeit ausfuhrlicher behandelt werden.⁷⁾

Herba biennis vel perennis, incani-subvirescens, caulibus gracilibus, elongatis, diffusis, simplicibus vel simpliciter ramulosis, pubescentibus, flexuosis, in saxis incumbentibus.

Ihre Unterscheidungsmerkmale, wie die deutlich herzformigen, ca. dicht seidig behaarten, lang und schmal gestielten Grundblatter, die relativ schlanke Kronrohre, sowie die konstant drei Stigmata sind vollkommen eindeutig und charakteristisch⁸⁾

The inherent complexity has been compounded by a long history of taxonomic and nomenclatural confusion. Some of the difficulties were reviewed by H.C. Crook (1953) in his book Campanulas (pp. 218-21) and an informal key based on calyx and corolla characters given, but for a definitive account we must await the treatments for Flora Europaea and the Flora of Turkey.

Es handelt sich um meist hapaxanthe Pflanzen mit rosettig dem Fels aufsitzenden, leierformigen oder gelappten Grundblattern, deutlichen Kelchenhangseln und mehr oder weniger tubulosen Bluten.⁹⁾

Das Auskeimen unserer Arten erfolgt gewohnlich von Oktober bis November. Wahrend der ersten Vegetationsperiode bilden sich die Grundblatter, die in einer Rosette angeordnet sind. Im zweiten Jahr, und zwar etwa von Mitte Mai bis Ende Juni, gelangen die Pflanzen zur Blute, wobei die Blattrosetten meist weitgehend vertrocknen, und sterben dann ab. Es konnen aber die Blattrosetten auch vielfach in sterilem Zustand mehrere Jahre uberdauern, um dann nach einmaligem Bluhen meist einzugehen. Entsprechend diesem Entwicklungsablauf sind unsere Arten im allgemeinen in die Gruppe der hapaxanthen Pflanzen einzureihen. Allerdings ist nicht immer mit dem ersten Bluhen der Lebenszyklus dieser Individuen abgeschlossen. So werden besonders bei Campanula scopelia und Campanula constantinii haufig Tochterrosetten am Stamm der Pflanze gebildet, die zu erneuter Blute gelangen.

Form, Grosse und Behaarung der Blatter sind, oft sogar innerhalb ein und derselben Population, reichlich variabel; ihr Schwankungsbereich und seine Grenzen mogen den Beschreibungen und Abbildungen entnommen werden. Gemeinsam ist allen behandelten Arten die lappige Flugelung der Blattstiele; die relative Grosse der Lappen und die Dichte ihrer Stellung lassen sich weitgehend zur Trennung der Arten verwenden. Freilich treten bei aberranten Stucken oder Einzelblattern auch hier Uberschneidungen auf; so wurde bei den Artbeschreibungen auf die oft nur undeutlich gelappten kleineren Grundblatter von Campanula constantinii und auf untypische Exemplare von Campanula scopelia mit dicht und stark gelappten Blattstielen hingewiesen. Auch in solchen Fallen wird jedoch die Berucksichtigung des Grossenverhaltnisses zwischen Lappen und Spreite und besonders der Spreitenform eine klare Entscheidung ermoglichen. Insgesamt lassen sich jedenfalls (einigermassen schematisch) folgende drei Grundtypen unterscheiden: 1. Eiformige bis elliptische oder spatelformige Blatter mit sparlich gelappten Stielen (Campanula constantinii, Campanula scopelia); 2. Herzformige Spreiten mit langen, schmalen, sparlich gelappten Stielen (Campanula rupestris, Campanula cymaea); 3. Leierformige Blatter, mit stark gelappten Stielen (Campanula thessala, Campanula sciathia).

Die bluhenden Sprosse sind meist zahlreich, auf dem felsen ausgebreitet, vielfach wird ein etwas starkerer, aufsteigender Zentralspross gebildet. Die Trauben sind, entsprechend dem starken Lichtbedurfnis, oft einseitswendig; gelegentlich werden die Blutenstiele verkurzt, so dass sie fast ahrig wirken. Wesentliche taxonomische Unterschiede sind dem Infloreszensbau nicht zu entnehmen.

Sichere Unterscheidungengsmerkmale finden sich dagegen vor allem im Blutenbereich. Form und Grosse der kelchanhangsel sind bemerkenswert konstant; sie sind bei Campanula rupestris und Campanula thessala spitz und weit kurzer als der Fruchtknoten, wahrend die breit eiformigen Anhangsel der ubrigen Arten das Ovar vollstandig bedecken. Ahnliches gilt fur die Form der Kronrohre (schmalrohrig, zylindrisch-glockig, trichterig), die bei den einzelnen Arten ausreichend fixiert erscheint, und in etwa auch fur Form und Grosse der Staubblatter, wozu man die Abbildung vergleichen moge. Dagegen unterliegen die Grosse und die Behaarung des Griffels so grossen Schwankungen, dass sie mir (im Gegensatz zu Beauverd fur Campanula calavrytana) taxonomisch nicht verwendbar erscheinen. Der Fruchtknoten der behandelten Arten ist im Prinzip stets trimer. An einzelnen Individuen konnen gelegentlich auch einige wenige vier- oder sogar funffacherige Fruchtknoten ausgebildet werden; die Zahl solcher abweichender Bluten liegt jedoch stets unter 15 Prozent. So ist an der Konstanz dieser Fixierung nicht zu zweifeln. Gewisse Unterschiede sind auch bei den Fruchtknoten-querschnitten der einzelnen Arten zu bemerken, die man der Abb. 4 entnehmen mag.¹⁰⁾

.¹¹⁾

Folia basalia incana vel incani-subvirescentia, plus minus sericei-tomentosa, cordata vel cordati-rotundata, simpliciter vel multiplex serrata, margine subinde crispa, petiolis tenuibus, elongatis, lobulatis, lobis saepe angustissimis, oblongis, raris; folia inferiora caulina petiolata, rotundata usque ovata, serrata, tomentosa, superiora sessilia.

Folia basalia perspicue cordata vel lyrata. Appendices tenues, acutae, ovarium partim tegentes. Folia basalia cordata, tenuiter elongati-petiolata, lobis lateralibus tenuibus, oblongis, raris. Deutlich herzformigen, ca. dicht seidig behaarten, lang und schmal gestielten Grundblatter.¹²⁾

Form und Behaarung der Grundblatter: Spreite herzformig oder rundlich-herz-formig, Stiel schmal, lang, mit wenigen Lappen, weisslich seidig-filzig.¹³⁾

Corolla anguste cylindracei-campanulata, tubo 12-16mm. longo. Flores graciles, terminales et axillares, solitarii, in racemis longis vel spiciformibus subunilateraliter dispositi. Sepala acuminata ovata, integerrima vel rarissime dentata, corollae tubo dimidio ca. aequilonga; appendices parvae, tenues, acutae, margine pilosae, ovario exiguo non longiores, partim tegentes; receptaculum breve, mucronatum, dense incani-tomentosum. Corolla cylindracei-campanulata, angusta, extus velutina, pallide incani-lilacina, tubo (12-)13-15(-16)mm. longo, in medio 4-5mm. diametro, lobis elliptici-ovatis, recurvati-patentibus, supra pallide violaceis. Stigmata 3.

Die relativ schlanke Kronrohre, sowie die konstant drei Stigmata sind vollkommen eindeutig und charakteristisch.¹⁴⁾ Flower measuring (width or lenght) under 15mm (5/8 in.).¹⁵⁾

Form und Grosse der Korolle: schmal zylindrisch-glockig, (12-)13-15(-16)mm lang. Form und Grosse der Kelchanhangsel: klein, schmal, das Ovarium nicht bedeckend.¹⁶⁾

Nach unserer ersten Mitteilung (Phitos, 1963) uber die Zytologie einiger agaischer Campanulae folgen nun im Rahmen einer vollstandigen Bearbeitung der trilokularen Arten weitere zytologische Untersuchungsergebnisse. Wie vorauszusehen war, besitzen auch die ubrigen Arten dieser Gruppe 2n = 34 Chromosomen.

Material und Methode. Das Untersuchungsmaterial wurde vom Verfasser entweder auf vielen Reisen in der Natur lebend gesammelt oder aus Samen gezogen, die gleichfalls von Wildpflanzen gesammelt worden waren. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botansichen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen.

Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt, anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und mit Feulgen gefarbt. Dann wurden Quetschpraparate hergestellt. Die Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eisessig 3:1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.¹⁷⁾

Campanula rupestris Sibth. et Sm. (2n = 34, Abb. 5a.)

Es wurden 7 Pflanzen vom locus classicus bei Levadia (Bootien) untersucht. Bei einem Exemplar fanden sich in den somatischen Platten der Wurzelspitzen zwei akzessorische Chromosomen (B-Chromosomen). Leider konnten keine Meiosestadien dieser Pflanze untersucht werden, so dass eine endgultige Aussage uber ihren Wert und ihr Verhalten gegenuber den Standatdchromosomen des normalen Satzes nicht moglich ist. Die B-Chromosomen besitzen zirka 1/3 der Grosse der kleinsten Standardchromosomen und sind im Gegensatz zu diesen selbst in sehr fruhen Prophasen schon stark kontrahiert. Deutlich ist in diesem Stadium in den meisten Fallen eine submediane Einschnurung zu erkennen. Bocher (1960) halt es fur sehr wahrscheinlich, dass die von ihm bei Campanula rotundifolia gefundenen B-Chromosomen euchromatisch sind. Dagegen waren die von uns bei Campanula rupestris gefundenen B-Chromosomen eindeutig stark heterochromatisch. Es konnten keine morphologischen Unterschiede zwischen der Pflanze mit akzessorischen Chromosomen und den ubrigen Pflanzen der Population gefunden werden. - Bei allen Individuen konnte in den somatischen Platten immer ein SAT-Chromosomenpaar mit verschieden grossen Satelliten beobachtet werden. ¹⁸⁾

Die Grosse und die Struktur der Chromosomen der behandelten Arten zeigten so deutliche Unterschiede, dass es vielversprechend erschien, im Rahmen dieser zytotaxonomischen Revision auch ihre Karyogramme miteinander zu vergleichen. Um Fehlerquellen so weit als moglich auszuschalten, wurden fur Vorbehandlung und Hydrolyse stets gleichlange Zeitabschnitte gewahlt. Die so gewonnenen Karyogramme gehoren alle dem gleichen Typ an, der durch folgende Daten charkterisiert werden kann: Die Lange der grossten Chromosomen liegt zwischen 3,2-4 mu, die der kleinsten Chromosomen zwischen 1,6 bis 2 mu; die Chromosomen nehmen ziemlich gleichmassig an Grosse ab. Das Zentromer liegt bei den meisten von ihnen submedian. Die Arten Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula scopelia und Campanula sciathia zeigen im Karyogramm besonders auffallende Ahnlichkeit; sie besitzen je ein SAT-Chromosom mit submedianem Zentromer. Campanula constantinii unterscheidet sich durch den Besitz von zwei Paaren SAT-Chromosomen mit submedianem Zentromer. Campanula thessala, die auch morphologisch etwas starker von den ubrigen Arten abweicht, ist durch den Besitz eines SAT-Chromosomenpaares mit fast akrozentrischem Zentromer ausgezeichnet; ausserdem bestitzt diese Art die langsten Chromosomen der Gruppe uberhaupt, so dass hier der Grossenunterschied zwischen den grossten und den kleinsten Chromosomen am starksten ausgebildet ist. Trotz gewisser kleiner Unterschiede haben wir hier einen Komplex sehr ahnlicher Karyogramme vor uns, eine Tatsache, die die enge morphologische Zusammengehorigkeit der entsprechenden Campanula-Arten unterstreicht. ¹⁹⁾

Ovarium 3-loculare. Semina brunea, oblonga, 0,7-1mm. longa, ca. 0,3mm. lata.²⁰⁾

Seed available, in small quantity. Species actually grown or used for breeding.²¹⁾

*Campanula rupestris var. aliis - Beauverd (l.c.) beschreibt seine Campanula calavrytana folgendermassen: “Affinis Campanula rupestris a qua differt anthera et apice unguiculato et filamento auriculato subaequilonga (non triplo longiore ut in Campanula rupestri et sp. aliis!); stylo basi glaberrimo vel parte medio plus minusve pilis sparsis hirto, apice elongate clavato scabro-papilloso, stigmate trifid.” Hab. in faucibus dictis Vouraikos prope Calavrytam Achaiae.²²⁾

*Campanula rupestris var. f. anchusiflora - Seed available, in small quantity. Species actually grown or used for breeding.²³⁾ *Campanula rupestris ssp. anchusaeflora (S.& S.) Hay., Prodr. 2: 525(1930) - synonym: Campanula anchusiflora Sibth. & Sm., Prodr.Fl. gr.1: 141(1806); Fl.gr. 3: 9, t.212(1819); DC., Monogr.Camp. 221 (1830). ²⁴⁾ *Campanula rupestris var. celsii

• Synonyma:
• Campanula celsii DC., Monogr. Camp. 217 (1830); Hal., Osterr.Bot.Z. 46, 11 (1896):
• Campanula tomentosa Vent., Descr.plant.nouv.Cels. 18, t. 18 (1800), non Lam.
• Campanula tomentosa Vent., ssp. typica Heldr. p.p.
• Campanula tomentosa Vent., ssp. diffusa Heldr. p.p.
• Campanula tomentosa Vent., ssp. brachyantha Heldr. p.p., Bot.Centralbl. 44: 213 (1890)
• Campanula rupestris ssp. celsii (DC.) Hay., Prodr.2: 525 (1930)
• Campanula eriantha Hampe, Flora 1: 76 (1842)
• Campanula lyrata auct.non Lam; Link, Linnaea 9: 579(1834).²⁵⁾

*Campanula rupestris ssp. eu-rupestris Hay., Prodr. 2:524 (1931),

• synonyma:
• Campanula rupestris Sibth. & Sm., Prodr.Fl.gr. 1: 142(1806); Fl.gr.3: 10, t. 213(1819).
• Campanula tomentosa var. brachyantha Boiss., Fl.or.3: 898 (1875).²⁶⁾

*Campanula rupestris S. & S. ssp. eu-rupestris Hay. var. andrewsii Hay., Prodr. 2: 525 (1930)

• Synonyma:
• Campanula andrewsii DC., Monogr.Camp. 220(1830): Hal., Osterr.Bot.Z. 45: 463 (1895).

• Campanula laciniata Anr., Bot.rep. 6: t.385 (1804), non L.

• Campanula tomentosa auct.non Vent.: Boiss., Fl.Or. 3: 898 (1875), p.p.

• Campanula tomentosa y bracteosa Heldr., Bot.Centralbl. 44: 213 (1890) p.p.²⁷⁾

*Campanula rupestris ssp. eu-rupestris ssp. virescens (Hal.)Hay., Prodr.2:524(1930)

• Synonyma:
• Campanula rupestris ssp. virescens Hal., Consp.Fl.graec. 2: 256 (1902);
• Campanula calavrytana Beauv. & Top., Candollea 7: 269 (1937);
• Campanula topaliana ssp. cordifolia Phitos, ssp. nov. ²⁸⁾

*Campanula rupestris ssp. gracilis Heldr. ex Hal., Consp.Fl.graec. 2: 256(1902).

• Synonyma:
• Campanula anchusiflora ssp. spathulifolia (Turrill) Phitos, comb.nov.

• Campanula rupestris var. spathulifolia Turrill, Kew Bull. 1955: 355(1955).

Folia rosularia spathulata, apice obtusa vel rarius subacuta, indistincte crenulata, utrinque dense adpresse et tenuiter canescenti-pubescentia vel breviter canescenti-tomentella, basi gradatim in petiolum longum plerumque integrum vel leviter lobulatum angustata. Calyx dense incani-pubescens. Sepala triangulari-lanceolata, valde acuminata, corollae tubo dimidio ca. aequilonga. Hab. in prov. Attica-Boeotia: ad radices montis Kithaeron. Typus: Goulimis s.n. (Isotypus, Herb.Goulimis, Athenae).²⁹⁾ *Campanula rupestris var. spathulifolia Turrill, Kew Bull. 1955: 355(1955).

• Synonyma:
• Campanula anchusiflora ssp. spathulifolia (Turrill) Phitos, comb.nov.

• Campanula rupestris ssp. gracilis Heldr. ex Hal., Consp.Fl.graec. 2: 256(1902).

Folia rosularia spathulata, apice obtusa vel rarius subacuta, indistincte crenulata, utrinque dense adpresse et tenuiter canescenti-pubescentia vel breviter canescenti-tomentella, basi gradatim in petiolum longum plerumque integrum vel leviter lobulatum angustata. Calyx dense incani-pubescens. Sepala triangulari-lanceolata, valde acuminata, corollae tubo dimidio ca. aequilonga. Hab. in prov. Attica-Boeotia: ad radices montis Kithaeron. Typus: Goulimis s.n. (Isotypus, Herb.Goulimis, Athenae).³⁰⁾ *Campanula rupestris var. f. topaliniana - Seed available, in small quantity. Species actually grown or used for breeding.³¹⁾ *Campanula rupestris var. f. topaliniana delphica - Seed available, in small quantity. Species actually grown or used for breeding.³²⁾ *Campanula rupestris ssp. virescens Hal., Consp.Fl.graec. 2: 256 (1902);

• Synonyma:

• Campanula calavrytana Beauv. & Top., Candollea 7: 269 (1937);
• Campanula topaliana ssp. cordifolia Phitos, ssp. nov.
• Campanula rupestris ssp. eu-rupestris ssp. virescens (Hal.)Hay., Prodr.2:524(1930).³³⁾

Hab. in Boeotia.

In the Aegean region of Eastern Turkey.

In einem geographisch klar umrissenen Gebiet der Agais, namlich auf dem ganzen Peloponnes, dem ostlichen Festland mit der Insel Euboa, den Sporaden und der Halbinsel Athos, werden felsige Stellen von einer habituell recht einheitlichen Campanula-Gruppe aus der Sektion Medium besiedelt. Es handelt sich um meist hapaxanthe Pflanzen mit rosettig dem Fels aufsitzenden, leierformigen oder gelappten Grundblattern, deutlichen Kelchenhangseln und mehr oder weniger tubulosen Bluten. Die von mir seit einigen Jahren in der Natur und in der Kultur betriebenen Studien haben gezeigt, dass uberdies noch andere mit Campanula rupestris verwandte, konstant trilokulare Sippen existieren, die wie diese bisher ubersehen wurden. Diese Sippen stehen nicht nur “ex habitu” einigen benachbarten quinquelokularen Sippen nahe, sondern gehoren mit diesen auch phylogenetisch zusammen und bilden mit ihnen eine naturliche Verwandtschaftsgruppe, die durch mehrere Merkmale von den ubrigen sud- und ostagaischen quinquelokularen Arten getrennt ist. In der vorliegenden Revision werden zunachst nur die trilokularen Arten dieser naturlichen Verwandtschaftsgruppe behandelt. Sibthorp zitiert Campanula rupestris aus Bootien und dem Peloponnes (Sibth. et Sm., l.c.). Im Fielding Herbarium Oxford, wo sich der grosste Teil der griechischen Sammlung Sibthorps befindet, gibt es nur ein Exemplar der Campanula rupestris und zwar von Levadia (Bootien). Es entspricht genau der Diagnose von Sibthorp et Smith fur diese Art und auch den Pflanzen, die ich nach der Ortsangabe “Libadia” auf dem Herbarbogen in der Nahe dieser Stadt gesammelt habe. Im Gegensatz hierzu habe ich aus dem Pelopnnes kein Herbarexemplar gesehen und dort auch keine Pflanzen von Campanula rupestris gefunden. Soweit es sich bisher ubersehen lasst, wird der ganze Peloponnes - mit Ausnahme des Gebietes bei Kalavryta, wo einige Populationen unsicherer trilocularer Pflanzen wachsen (vgl. unter Campanula calavrytana Beauv. et Top.) - nur von quinquelokularen Sippen bewohnt. Berucksichtigt man den ausgepragten Vikariismus in dieser Gruppe, so durfte das Vorkommen von Campanula rupestris auf dem Peloponnes recht unwahrscheinlich sein; das Verbreitungsgebiet dieser Art liegt je ganz isoliert am nordlichen Fuss des Berges Elikon oberhalb der Stadt Levadia. Ihre Unterscheidungsmerkmale, wie die deutlich herzformigen, ca. dicht seidig behaarten, lang und schmal gestielten Grundblatter, die relativ schlanke Kronrohre, sowie die konstant drei Stigmata sind vollkommen eindeutig und charakteristisch. So ist es eigentumlich, welch ein Durcheinander sie in dieser Gruppe gestiftet hat.³⁴⁾

In Boeotia in fissuris rupium calc., prope oppidum Levadia.³⁵⁾

Okologie Alle hier behandelten Arten wachsen unter mehr oder weniger ahnlichen okologischen Bedingungen. Das Klima ihres Verbreitungsgebietes ist typisch mediterran, das Bioklima (Emberger, 1955)liegt zwischen subhumid und humid (Phitos, 1960). In dem benachbarten, aber durch subarides Bioklima ausgezeichneten Gebiet der Kykladen finden wir keinen einzigen Vertreter dieser trimeren Campanulae. So mag man die Beschrankung unzerer Arten auf das in der Einleitung skizzierte Areal wenigstens zum Teil auf klimatische Faktoren zuruckfuhren.

Im allgemeienen besiedeln diese Sippen die Hohenstufe zwischen dem Meeresniveau bis zu etwa 800m.; ihr Vorkommen liegt also in der hier meist als Macchie ausgebildeten Buschzone. Eine Ausnahme bildet lediglich Campanula constantinii, die zwar gelegenlich bis 400m. hinabreicht, in typischer Ausbildung aber auf die Zone zwischen 1000 und 1400m. beschrankt zu sein scheint. Selbstverstandlich wachsen diese sehr lichtbedurftigen Campanulae innerhalb der genannten Zonen nur an ganz freien Stellen.

Das Sunstrat fur unsere Arten bildet zu allermeist der in der Agais weitverbreitete felsige Kalkboden; wo jedoch Schieferboden unmittelbar an die Kalkfelsen grenzen, werden auch sie besiedelt. Man wird die Sippen daher am besten als kalkhold bezeichnen. Ihr ausschliessliches Vorkommen in Felsspalten charakterisiert sie als Chasmophyten; sie gehoren zu der im agaischen Raum sehr reich entwickelten Felsspaltenflora, deren Zusammenschluss zu bestimmten Assoziationen von Rechinger (1951) behandelt wurde. Bezeichnende Begleitarten von vier unserer Campanulae an den Originalfundorten sind in der vorstehenden Liste zusammengestellt.³⁶⁾