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campanula:lyrata

lyrata

Also: lyratae

Campanula lyrata

Lam.

Infrageneric Taxa

Campanula lyrata Lam. subsp. icarica [Runemark ex] Phitos, subsp. nov. [Sect. Quinqueloculares (Boiss.) Phitos]. Differt a subspecie typica.1)

Nomenclatuur

Lam., Encycl. 1:588 (1783); DC., Monogr.Camp. 219 (1830); Flora UdSSR. 24: 162 (1957). Synonym: * Campanula lyratella Feer, Journ. Bot. 25: 269 (1890);

* Campanula lyrata Lam. var. albostrigosa Rech. fil., Ann. Naturhist. Mus. Wien 43: 321 (1929);
* Campanula stricta auct. non L.: Sibth. & SM., Prodr. 1: 140 (1806); Ldb., Fl. Ross. 2: 877 (1845-1846).2)

Synonyma:

  • Campanula celsii DC., Monogr. Camp. 217 (1830); Hal., Osterr.Bot.Z. 46, 11 (1896):
  • Campanula tomentosa Vent., Descr.plant.nouv.Cels. 18, t. 18 (1800), non Lam.
  • Campanula tomentosa Vent., ssp. typica Heldr. p.p.
  • Campanula tomentosa Vent., ssp. diffusa Heldr. p.p.
  • Campanula tomentosa Vent., ssp. brachyantha Heldr. p.p., Bot.Centralbl. 44: 213 (1890)
  • Campanula rupestris ssp. celsii (DC.) Hay., Prodr.2: 525 (1930)
  • Campanula eriantha Hampe, Flora 1: 76 (1842)
  • Campanula lyrata auct.non Lam; Link, Linnaea 9: 579(1834).3)

Herbarium

Gesehene Herbarexemplare: Insulae Aegaceae: - Ins. Mytilini (Lesbos): Mytilene, in rupestribus schist. (K.H.rechinger 1226, Typus Campanula lyratae var. albostrigosae, W). Montes Amali, in lapidosis serpentinicis ad Hag. Marina (K.H.Rechinger 5503, W). In monte Olympos ad pagum Ajassos, in saxosis schist. ca.400-700m (K.H.Rechinger 5625, W). Montes Lepotymnos, in saxosis trachyticis supra Ypsilon-Metopon, ca.600m (K.H.Rechinger 5800b,W). Montes Lepotymnos, in saxosis trachyticis ad Stipsis, ca.400m (K.H.Rechinger 5805, W). Montes Ordymnos, in lapidosis trachyticis ad Mon.Ypsilon, ca.500m (K.H.Rechinger 5884, W). - Ins. Chios: Prope Hagios Minas (Orphanides 656, G, JE, W). In fissuris rupium in valle a Livadi (.K.H.Rechinger 5283, inter Campanula lyrata Lam. et Campanula hagielia Boiss. intermedia, W). - Ins. Samos: In fissuris ruinae templi Herae prope Colonna (K.H.Rechinger 3961, W). Hag. Constantinos, in saxosis schist. (K.H.rechinger 1972, W). In Monte Kerki, in saxosis schist. versus Marathokampos (K.H.Rechinger 4058, W). In monte Ambelos, in saxosis reg. infereioris ad pag. Arvanitae (K.H.Rechinger 2192, W). In saxosis schist. inter Vathy et Kap Kotsikas (K.H.Rechinger 3399, W). In monte Kerki, in saxosis infer. ad Marathokampos (K.H.Rechinger 2012, inter Campanula lyrata Lam. et Campanula hagielia Boiss. intermedia, W). In monte Wigla prope pagum Mytilini (Wegner 3658, W). In fissuris rupium ad monasterium Zoodochos Pigi (K.H.Rechinger 3678, inter Campanula lyrata Lam. et Campanula hagielia Boiss. intermedia, W). In summo jugo supra pagum Hag. Kirykos (K.H.Rechinger 2209, inter Campanula lyrata Lam. et Campanula hagielia Boiss. intermedia, W). Turcia: Prov. Constantinopolis: Constantinople (Aucher-Eloy 1840, G). Umgebung von Konstantinopel (Nemetz, WU). Environs de Constantinople, Beicos foret (Nemetz, WU). Constantinople, Clurapia (Peyton, G). Prinzeninsel Antigoni (Schwoder, W). Insula Antigoni (Wimmer 38, W). In locis saxosis prope Bujukdere ad Bosporum (Pichler, W). - Myssia: M.Ida (Sintenis 351, G, JE). - Bithynia: In regione inferiore montis Keschisch-dagh supra Brussa (Bornmuller, B). In siccis collium prope Mudania (Bornmuller 5258, G, JE). In olivetis et in collibus dumosis maraitimis prope Mudania (Bornmuller 5258, B). Ad Bilecik in collibus aridis ad fluvium Kara-su (Bornmuller 14365, B,G,W). - Pamphlagonia: Wilajet Kastambuli (Sintenis 4192, G,JE,W,WU). - Lydia: Smyrna, in collibus prope Kokarialu et Giostepe (Bornmuller 9746, B,JE,W). Smyrne, sur le coteaux incultes (Balansa 335, G,JE,W). Smyrne (Barbey,G). In monte Sipylos supra Magnesia (Bornmuller 9747,B). In regione pinctorum montis Yamanlar-dagh ditionis urbis Smyrna (Bornmuller 9743,B). Sinus Smyrnaeus, Ilidja , in valle Soghan Dere (Bornmuller 9745,B). Smyrna in collibus calc. ad Burnova (Schwarz 167,B). - Caria: Caria (Pinard,G,W). - Galatia: Ad Angora (Bornmuller 3174,B,JE,W,WU). - Lycaonia: In aridis montanis inter Koniah et Beychehr (Heldreich 854, Typus Campanula lyratellae,G.).4)

Chromosomen

Phitos 4 - Tabelle 1 pag. 488.
Phitos 4 - Tabelle 1 Fortsetzung pag. 489.

Phylogenetische Zusammenhange

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

B-Gruppe
Die B-Gruppe umfasst diejenigen quinquelokularen Campanula-Arten, die im Gegensatz zu den Arten der A-Gruppe meist aufrechte Stengel besitzen. Sie bilden gewohnlich eine gabelig verzweigte rubenformige Wurzel aus und wachsen meist auf steinigen Boden; nur sehr selten (Campanula carpatha var. oreophila und zuweilen auch Campanula pelviformis) gehen sie auf Felsen uber. Die Arten dieser Gruppe besiedeln fast ganz Kleinasien und erreichen noch die ostlichen agaischen Inseln und Rhodos sowie die sudagaische Provinz. Bei genauer vergleichender Betrachtung kann man diese Arten auf zwei Untergruppen verteilen. Die erste Untergruppe umfasst die Arten Campanula lyrata, Campanula betonicaefolia, Campanula hagielia, Campanula sporadum und Campanula iconia; ihr Areal fallt fast mit dem Areal der weitverbreiteten und nahe miteinander verwandten Arten Campanula lyrata und Campanula hagielia, namlich Kleinasien und den ostlichen agaischen Inseln, zusammen. Die westliche Verbreitungsgrenze wird genau durch die ostlich-agaische Grenze der europaischen Flora (Flora Europaea I, 1964) gebildet. Die zweite Untergruppe umfasst die Arten Campanula pelviformis, Campanula tubulosa, Campanula carpatha und vielleicht Campanula medium. Die ersten drei Arten, deren enge Verwandtschaft sehr deutlich ist, sind ausschliesslich in der Sudagais verbreitet. Campanula medium zeigt einige Ahnlichkeiten mit Campanula pelviformis, z.B. in ihrer campanulaten Corolle und in den langlich-ovalen Grundblattern. Wir ordnen Campanula medium vorlaufig in dieser Untergruppe ein, obwohl die Beobachtungen von Briquet (1930) bezuglich des Auftretens drei- und funfzahliger Fruchtknoten ('Dans les limites des nos observations, les fleurs d'un meme individu sont toutes a gynecee pentamere ou a gynecee trimere“) noch einige Fragen bezuglich ihrer systematischen Stellung offenlassen.5)

Phitos 4 - Abb.1. page 490 - Arealabgrenzung der Gruppen der quinquelokuaren Campanula-Arten.

Habitus

Herba biennis, hirsuta, scabra, radice napiformi, oblonga, caulibus erectis, elongatis, saepe numerosis, plerumque medio validiore, ramuloso, 30-50(70)cm longo, lateralibus tenuioribus, simplicibus. Typus: (non vidi).

Ihre Stengel sind nicht ausgebreitet, sondern aufrecht. Gewohnlich bildet sich ein verzweigter und kraftiger Hauptstengel aus, daneben oft mehrere aufrechte, aber niedrigere und nicht verzweigte Seitenstengel. Die Wurzel ist rubenformig, dichotom verzweigt und oft fleischig. Es scheint eine echte zweijahrige Pflanze zu sein. Wenigstens starben die im Gewachshaus kultivierten Pflanzen nach einem zweijahrigen Lebenszuklus ab. Die Art Campanula hagielia Boiss. ist weich behaart, im Gegensatz zu Campanula lyrata, deren Behaarung rauh ist. Manchmal aber, und das ist besonders auf den benachbarten Inseln der Fall, bildet die Pflanze (Campanula hagielia Boiss.) mehrere Stengel aus, die Grundblatter sind nicht besonders gross oder sublyrat und die Behaarung ist dichter, so dass diese Pflanzen an Campanula lyrata erinnern.

Campanula sporadum bildet im Gegensatz zu Campanula hagielia und Campanula lyrata einen nicht ganz aufrechten, sondern ca. aufsteigenden Stengel, der kraftig, ca. gebogen und unregelmassig verzweigt ist. Dies sind die wichstigsten unterscheidenden Merkmale, wie auch, jedoch nur bei der typischen Form, die besonders grossen Bluten.

Campanula betonicaefolia hat, wie alle asiatischen Vertreter dieser Gruppe, einen aufrechten Stengel und zwar bildet sie, im Gegensatz zu Campanula lyrata, nur einen einzigen, schwach verzweigten Stengel aus. 6)

7)

Leaves

Klein, langlich-eiformig.

Folia basalia oblongi-ovata, interdum basi suncordata, breviter hirsuta, crenati-dentata, longe lobulati-petiolata; folia caulina inferiora basalibus subsimilia sed minora; superiora oblongi-lanceolata, sessilia.

Campanula lyrata hat ca. sparliche, aber charakteristisch rauhe Behaarung, dunkelgrune, meistens langlich-eiformige und deutlich gekerbt-gesagte Blatter.8)

Flowers

Kelchbuchten mit Anhangen. Bluhmen in lockeren Ahren.

Flores subsessiles, axillares et terminales, in racemis spiciformibus vel in paniculis laxe dispositi. Sepala lanceolati-ovata, acuta vel rarius obtusiuscula, leviter et rigidule hirsuta, corollae tubo dimidio ca. aequilonga; appendices ovatae, dense incani-hirsutae vel strigosae, margine longe setosi-ciliatae, receptaculo manifeste longiores, receptaculum plene tegentes. Corolla tubulosa vel raro infundibuliformi-tubulosa, tubo ca. (13-15)mm longo, in medio ca. (6-8)mm diametro, extus breviter et leviter incani-hirsutula, caerulea, lobis brevibus, rotundati-ovatis, semierectis. Stigmata 5.

Bei Campanula lyratella handelt es sich, nach dem Typus, um eine Pflanze, die trotz ihrer kleineren Bluten als Synonym zu Campanula lyrata eingeornet werden kann und keine weitere systematische Bedeutung hat.9)

Fruit

Ovarium 5-loculare.

Kapsel nahe am Grunde aufspringend (Hangende Kapseln springen meist nahe am Grunde, aufrechte nahe den Kelchb. auf. Man kann daher im Allgemeinen die Art des Aufspringens aus der Stellung der verbluhten Bl. erschliessen, besonders wenn diese gestielt sind.) Sect. I Medium Tourn. (als Gatt.). A. Quinqueloculares. Kapsel 5facherig. Kelchbuchten mit Anhangen. 10)

Campanula lyrata - Foto and drawing Herman Berteler

Varieties

  • Campanula lyrata var. albostrigosa = Campanula lyratae var. albostrigosae, zie onder Herbarium.

  • Campanula lyrata var. icarica - Campanula lyrata Lam. subsp. icarica [Runemark ex] Phitos, subsp. nov. [Sect. Quinqueloculares (Boiss.) Phitos]. Differt a subspecie typica indumentum pubscenti, foliis basalibus cordatis, corollae tubo plerumque longiore, usque ad 25mm longo.

Greece. Ikaria: 1-1.5km W of Petropoulis cliffs, c. 250m, Runemark & Snogerup 7049 (holo. LD); Runemark & Snogerup 5976, 6228, 6266, 6310, 6431, 6358, 6664, 6839, 11086, 12451; Davis 1588; Tzanoudakis 1608, 1609, 1610, 1611, 1612. Samos: Marathokampos, Runemark & Snogerup 19121, 19180. Kalimnos: Runemark & Persson 22202, 22278.11)

  • Campanula lyrata var. lyrata

Origin

Ostl. Mittelmeergebiet.

Hab. in insulis Aegaeis orient., Turcia et Caucaso (?): in collibus incultis et dumosis inferioribus et montanis.

Campanula lyrata ist, in ihrer typischen Form, eine leicht erkennbare Art mit relativ grosser Verbreitung. Vom zentralen Kleinasien (wahrscheinlich auch vom Kaukasus) reicht ihr Areal uber das ganze westliche Kleinasien bis zu den ostlichen agaischen Inseln. Im Bereich dieser Inseln kommt die Art nur auf Mytilini und teilweise auf Chios und Samos in ihrer typischen Form vor. Auf den weiter sudlich gelegenen Inseln, wie z.B. Ikaria, Kos usw., findet man eine Menge verschiedener Formen, die schliesslich auf Rhodos sich zu zwei unterscheidbaren Arten, namlich Campanula hagielia und Campanula sporadum, differenziert haben. Die auf den dazwischen liegenden Inseln vorkommenden Individuen konnen wir als Ubergangsformen von Campanula lyrata zu Campanula hagiela und Campanula sporadum betrachten. Jedenfalls ist es fast unmoglich, diese Pflanzen der einen oder anderen Art zuzuordnen. So kommen z.B. auf der Insel Samos ausser der hier vorherrschenden Campanula lyrata auch noch Individuen vor mit einigen Merkmalen von Campanula hagielia, z.B. den herzformigen Grundblattern. Noch sudlicher, und zwar auf den Inseln Ikaria, Kos und Phurni, ist die Zuordnung zu einer der Arten meistens unmoglich.

Campanula sporadum hat dasselbe Areal wie die ihr nahe verwandte Campanula hagielia. Trotzdem scheint es, dass diese beiden Arten sich nie vermisschen, sondern jeweils eigene Populationen ausbilden. Typische Exemplare von Campanula sporadum habe ich von der Insel Rhodos und der benachbarten Insel Chalki gesehen. Weil Campanula sporadum ebenso wie Campanula hagielia hochst wahrscheinlich differenzierte Formen von Campanula lyrata sind, findet man, wie schon gesagt, auf den zwischen Rhodos und Chios liegenden Inseln sehr oft intermediare Formen zwischen den erwahnten Arten.

Von Campanula iconia habe ich nur einige Exemplare gesehen, die von Bornmuller gesammelt und von ihm als Campanula betonicaefolia bestimmt worden sind. Die Art ist ex habitu mit Campanula lyrata und Campanula betonicaefolia verwandt und ist, wie diese letzteren, keine felsbewohnende Pflanze.12)

D.Phitos 4 - Abb.4. page 494: Verbreitung der Campanula-Arten: Photographer: Herman Berteler.

Living

Campanula lyrata wachst, wie noch einige weitere quinquelokulare Arten, nicht ausschliesslich auf Felsen, sondern auch auf steinigen, nicht bebauten Feldern und auf mit Gestrauch bestandenen Boden bis hinauf in die Bergstufe.13)

1) , 11)
:ref:JDamboldt01
2) , 3) , 4) , 5) , 6) , 7) , 8) , 9) , 12) , 13)
:ref:dphitos04
10)
:ref:aengler01
campanula/lyrata.txt · Laatst gewijzigd: 2013/06/27 11:03 door 127.0.0.1