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campanula:tubulosa

tubulosa

Campanula tubulosa

Nomenclatuur

Lam., Encycl. I:586 (1783) (Abb.2e). A. DC., Monogr. Camp. 222(1830); Phit., Ber.Deutsch.Bot.Ges. 77:52(1964).

Synonym: Campanula subidaea Gandoger, Fl. cret. 68(1916)1)2)

Campanula buseri Damboldt, nom. nov. [sect. Tracheliopsis (Buser) Engler].

Syn.:

  • Trachelium tubulosum Boiss., Diagn. ser. 1, 11:60(1849).

  • Tracheliopsis tubulosa (Boiss.) Buser in Bull. Herb. Boiss. 2:525(1897).

  • Campanula tubulosa (Boiss.) Engler in Engler & Prantl., Naturl. Pflanzenfam. 4(5), Nachtr. 319(1897) non Lam.(1785).

  • Diosphaera tubulosa (Boiss.) Bornm. in Beih.Bot.Centr. 38:338(1921).3)

Herbarium

Gesehene Herbarexemplare: Ins. Creta: Prov.Chania: In fissuris rupium supra Kani Kastelli, distr. Temenos (Baldacci 37, WU). Knossos bei Candia (Wettstein, WU). Angarathe in praeruptis (Gandoger 10180, WU). Angarathe (Gandoger 10183, B, G). Candia, Savathiana (Gandoger 9333, G). Candia, Stromboli (Gandoger 9902, G). Candia, Asmari (Gandoger 10442, G). - Prov. Rethymno: Felsige Abhange zwischen Rethymno und Harmeni (Dorfler 593, WU). Rethymno (Leonis 144, W/Hal.). M.Ida, Pterarsnero, ad parietas fontinis et supra in rupibus (Gandoger 12375, Holotypus Campanula subidae Gdgr., Ly). Inter pagum Thronos et fontem Petras-Nero, in umbrosis et humidis (Phitos 1106, M). Prope Arkadi, in Quercetum coccif. (Phitos 1108, 1109, M). Prope pagum Thronos, in umbrosis versus (Phitos 1110,M). In faucibus fluvii prope pagum Sellia ad orientem versus (Phitos 1115,M). Prope pagum Thronos, ad fontem Petras-Nero (Phitos 1105, M).4)

Gesehene Herbarexemplare Campanula goulimyi: Ins. Euboea: Ad rupes inter Hagios et Achmet Aga (Goulimis s.n., Herb. Goulimis, Athenae). In faucibus calc. ca. 10km ab Achmet Aga (Prokopion) austro-occidentem versus, ca. 300m. (K.H.Rechinger 18177, 16702, W).

Von Campanula goulimyi habe ich im Herbarium Goulimis (Athen) den Isotypus gesehen, ausserdem weitere Exemplare, die spater im gleichen Gebiet wie der Typus gesammelt worden sind. Danach zu urteilen, scheint es mir, dass Turrill (l.c.) hochstwarcheinlich diese Art auf Grund unvollstandiger Exemplare beschrieben hat. So beschreibt er ihre Grundblatter “Folia basalia spathulata…”, und vergleicht sie mit denen von Campanula tubulosa: “a Campanula tubulosa Lam. foliis caulinis saepe oblanceolatis, floribus minoribus distinguitur”. Campanula goulimyi zeigt jedoch keine Verwandtschaft - ausgenommen das 5-loculare Ovarium - zu Campanula tubulosa, und ihre Grundblatter sind deutlich “ovati-cordata, elongate lobulati-petiolata”. Die nicht stark ausgebreitete, sondern mehr aufrecht anliegende und starker beblatterten Stengel erinnern an Campanula andrewsii, von welcher sie sich jedoch besonders durch die eiformig-herzformigen Grundblatter und die grossen Kelchanhangsel unterscheidet. Weiterhin zeigt Campanula goulimyi Ahnlichkeit mit Campanula lavrensis; von dieser ist sie besonders durch die kraftigeren, mehr oder weniger aufrecht-niederliegenden, starker beblatterten und gewohnlich starker verzweigten Stengel, durch die eiformig-herzformigen Grundblatter und die breit eilanzettlichen Kelchanhangsel unterschieden. Die Art ist endemisch im nordlichen Teil der Insel Euboea.5)

Phylogenetische Zusammenhange

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

B-Gruppe
Die B-Gruppe umfasst diejenigen quinquelokularen Campanula-Arten, die im Gegensatz zu den Arten der A-Gruppe meist aufrechte Stengel besitzen. Sie bilden gewohnlich eine gabelig verzweigte rubenformige Wurzel aus und wachsen meist auf steinigen Boden; nur sehr selten (Campanula carpatha var. oreophila und zuweilen auch Campanula pelviformis) gehen sie auf Felsen uber. Die Arten dieser Gruppe besiedeln fast ganz Kleinasien und erreichen noch die ostlichen agaischen Inseln und Rhodos sowie die sudagaische Provinz. Bei genauer vergleichender Betrachtung kann man diese Arten auf zwei Untergruppen verteilen. Die erste Untergruppe umfasst die Arten Campanula lyrata, Campanula betonicaefolia, Campanula hagielia, Campanula sporadum und Campanula iconia; ihr Areal fallt fast mit dem Areal der weitverbreiteten und nahe miteinander verwandten Arten Campanula lyrata und Campanula hagielia, namlich Kleinasien und den ostlichen agaischen Inseln, zusammen. Die westliche Verbreitungsgrenze wird genau durch die ostlich-agaische Grenze der europaischen Flora (Flora Europaea I, 1964) gebildet. Die zweite Untergruppe umfasst die Arten Campanula pelviformis, Campanula tubulosa, Campanula carpatha und vielleicht Campanula medium. Die ersten drei Arten, deren enge Verwandtschaft sehr deutlich ist, sind ausschliesslich in der Sudagais verbreitet. Campanula medium zeigt einige Ahnlichkeiten mit Campanula pelviformis, z.B. in ihrer campanulaten Corolle und in den langlich-ovalen Grundblattern. Wir ordnen Campanula medium vorlaufig in dieser Untergruppe ein, obwohl die Beobachtungen von Briquet (1930) bezuglich des Auftretens drei- und funfzahliger Fruchtknoten ('Dans les limites des nos observations, les fleurs d'un meme individu sont toutes a gynecee pentamere ou a gynecee trimere“) noch einige Fragen bezuglich ihrer systematischen Stellung offenlassen.

Phitos 4 - Abb.1. page 490 - Arealabgrenzung der Gruppen der quinquelokuaren Campanula-Arten.

Habitus

Bluten funfnarbig und quinquelokular, mit Kelchanhangseln. Spreiten der Grundblatter eiformig bis langlich, ungeteilt, ihre Stiele ganzrandig oder selten ganz schwach gelappt. Spreite der Grundblatter ungeteilt, Blutenkrone wesentlich kleiner, rohrig bis rohrig-trichterig, 15 bis 20mm. lang und 5 bis 10mm. breit,Kelchanhangsel klein, das Ovar vollig bedeckend; Grundblatter weich, deutlich bis stark behaart, am Rande deutlich gekerbt, Pflanze mit deutlich gefordertem, mehrblutigem Haupttrieb und meist mehreren schwacheren, wenigerblutigen Seitentrieben; Blutenstande doldig-traubig; Blattspreiten oval bis elliptisch 6)

Campanula pelviformis ist deutlich verwandt mit Campanula tubulosa. Dagegen zeigt sie keine nahere Verwandschaft zu der dritten kretischen Art, Campanula saxatilis.
Herba biennis vel perennis, pilosiuscula, caulibus e radice oblonge napiformi, dichotoma divergentibus vel erecti-adscendentibus, pubescentibus, in parte inferiore hirsutis, ca. (20-30)cm longis, foliosis, in parte superiore breviter et laxe racemosi-ramulosis, ramulis tenuibus, paucis, unifloris. Typus: Tournefort (P, non vidi).

Etwa in der Mitte der Insel Kreta, bei Herakleion, uberschneidet sich ihr Areal mit dem von Campanula pelviformis. Hier findet man auch intermediare Formen zwischen diesen Arten. Trotzdem sind die Unterschiede zwischen ihnen in ihren typischen Formen sehr deutlich. Campanula tubulosa ist eine allgemein nicht so kraftige Pflanze wie Campanula pelviformis. Aus ihrer rubenformigen Wurzel entspringen ein oder gewohnlich mehrere dunnen Stengel, die im oberern Teil locker und kurz traubig verzweigt sind. Die Art stellt fast dieselben okologischen Anspruche wie Campanula pelviformis.

Campanula carpatha unterscheidet sich deutlich von den beiden erwahnten Arten, zeigt aber eine relativ grosse Variabilitat, besonders in bezug auf die Grosse und Farbe der krone wie auch die Narbenzahl. Sie unterscheidet sich von Campanula tubulosa, mit welcher sie besonders eng verwandt ist, durch die kurzeren, zahlreicheren und ausgebreiteten Stengel, welche meistens einfach und einblutig sind, ferner durch die kleineren, elliptischen und scharf gesagten Grundblatter und auch durch die im allgemeinen kleineren Bluten.7)

Leaves

Folia molliter pilosiuscula, basalia ovati-oblonga, acuta, serrat-dentata, pallide viridia, in petiolis tenuibus, elongatis, rarissime sensim lobulatis angustata; folia caulina inferiora basalibus similia sed minora, superiora ovati-lanceolata, sessilia. Die Grundblatter sind eiformig-langlich, sagezahnig und besitzen einen langen und dunnen Blattstiel.8)

Flowers

Kelchbuchten mit Anhangen.

Flores mediocres, pauci, terminales et axillares, solitarii, breviter pedicellati. Calyx molliter pubescens. Sepala ovati-lanceolata, valde acuminata, corollae tubo dimidio ca. aequilonga; appendices ovatae, magnae, margine tenuiter ciliatae, ovarium plene tegentes. Corolla tubulosa, pallide violacea, raro alba, extus puberula, tubo ca. 1cm lato et ca. 2cm longo, lobis ovatis erecti-patentibus. Stigmata 5. Besonders charakteristisch ist bei Campanula tubulosa die rohrenformige, hellviolette Krone.9)

Chromosomes

Abb.2.Metaphasenplatten aus Wurzelspitzen der behandelten Campanula-Arten: a. C.carpatha Hal., b. C.laciniata L., c. C.saxatilis L., d. C.pelviformis Lam., e. C.tubulosa Lam. D.Phitos: Beitrage zur Kenntnis der sudagaischen Campanula-Arten, P.51.

Phitos 4 - Tabelle 1 pag. 488.
Phitos 4 - Tabelle 1 Fortsetzung pag. 489.

Fruit

Kapsel nahe am Grunde aufspringend (Hangende Kapseln springen meist nahe am Grunde, aufrechte nahe den Kelchb. auf. Man kann daher im Allgemeinen die Art des Aufspringens aus der Stellung der verbluhten Bl. erschliessen, besonders wenn diese gestielt sind.) Sect. I Medium Tourn. (als Gatt.). A. Quinqueloculares. Kapsel 5facherig. Kelchbuchten mit Anhangen. 10)
Ovarium 5-loculare.

Varieties

* Campanula tubulosa var. carpatha (Hal.) Hayek, Prodr.II:523(1930); synonym Campanula carpatha Hal., Consp.fl.gr. II:252(1902)11)

* Campanula tubulosa var. petiolis

Origin

Kreta. Hab. in ins. Creta media et occidentali. Campanula tubulosa ist auf der westlichen Halfte der Insel Kreta verbreitet (vgl. Phitos 1964a). Etwa in der Mitte der Insel, bei Herakleion, uberschneidet sich ihr Areal mit dem von Campanula pelviformis. Hier findet man auch intermediare Formen zwischen diesen beiden Arten. Campanula carpatha ist endemisch auf der Insel Karpathos. Sie bildet zusammen mit Campanula pelviformis und Campanula tubulosa, mit denen sie eng verwandt ist, eine zusammengehorige Gruppe in der sudlichen Agais (Phitos 1964a).12)

Campanula tubulosa wurde auch von der Insel Kythera angegeben (Rechinger 1943); die dieser Angabe zugrunde liegenden Exemplare gehoren jedoch zum Formenkreis der Campanula saxatilis L. (vgl. dort). Auch die Angabe von Karpathos (Hayek 1930) beruht wohl auf einer Missidentifikation der auf Karpathos endemischen Campanula carpatha Hal., mit unserer Art. Ein Vorkommen auf Rhodos, von wo einige unvollstandige Herbarexemplare vorliegen, sollte durch neuere Audsammlungen bestatigt werden. Vorlaufig durfte Campanula tubulosa als eine auf Kreta endemische Art betrachtet werden, die in der westlichen Halfte der Insel bis Herakleion verbreitet ist. In dem Gebiet bei Herakleion uberschneidet sich offensichtlich ihr Areal mit dem der Campanula pelviformis Lam. Das ist wohl der Grund fur das gelegentliche Auftreten von intermediaren Formen in diesem Gebiet, die zumindest im Herbar nicht ganz sicher bestimmbar sind.13)

Abb.1. Verbreitung der behandelten Campanula-Arten. C.pelviformis Lam, C.tubulosa Lam., C.saxatilis L., C.carpatha Hal., C.laciniata L., C.spec. (verwandt mit C.saxatilis L.) Die gestrichelte Linie gibt die Grenzen des sudagaischen Gebietes nach Rechinger an. D.Phitos: Beitrage zur Kenntnis der sudagaischen Campanula-Arten, P.50.

Die auf das westliche Gebiet der Insel Kreta beschrankte Art ist eine der besser geschiedenen Sippen der Subsektion Quinqueloculares und zeigt keine engeren morphologischen Beziehungen zu den ubrigen Arten auf Kreta. Um so interessanter ist es, dass auf der nordwestlich von Kreta liegenden Insel Kythera eine sehr nahe verwandete Sippe existiert, die bisher entweder als Campanula tubulosa oder als Campanula carpatha bestimmt wurde. Diese Sippe, uber die erst nach Feldstudien berichtet werden soll, unterscheidet sich hauptsachlich durch etwas breitere und deutlich gezahnte Grundblatter sowie durch grossere Korollen von typischer Campanula saxatilis.

Die mit Campanula tubulosa nahe verwandte Sippe (Campanula carpatha Hal.), ist ein Endemit der Insel Karpathos. Bevor Halacsy die Art beschrieb, wurden die zugehorigen Pflanzen entweder als Campanula saxatilis L. (z.B. Boissier 1888) oder als Campanula tubulosa Lam. (z.B. Stefani 1895) bestimmt. Die Angabe der Campanula carpatha von der Insel Kythera ist falsch. Die Pflanzen von dieser Insel gehoren, wie eben besprochen, in die nahere Verwandtschaft der Campanula saxatilis (z.B. Stefani 1895) bestimmt.
Diskussion. Die hier behandelten Arten der sudagaischen Inseln Kreta, Karpathos und Kythera bilden (mit Ausnahme der Campanula laciniata, die morphologisch etwas isoliert steht) eine zusammengehorige Gruppe, die durch die eiformigen bis lanzettlichen Grundblattspreiten mit ganzrandigen oder hochstens ganz schwach lappigen Blattstielen ausgezeichnet ist. An das typisch sudagaische Areal dieser Gruppe schliesst sich nach Norden hin das Areal der Campanula andrewsii-Gruppe an, deren Sippen herzformige Spreiten und stark gelappte Blattstiele besitzen. Es ist bemerkenswert, dass das Areal der hier ebsprochenen Campanula-Gruppe genau mit dem Gebiet zusammenfallt, das Rechinger (1950) auf Grund seiner Studien an der gesamtagaischen Flora als “sudagaisches Gebiet” ausgegliedert hat. So besiedeln die Insel Kreta drei endemische Arten, namlich Campanula pelviformis Lam., Campanula tubulosa Lam. und Campanual saxatilis L., wahrend Karpathos von der mit Campanula tubulosa nahe verwandten Campanula carpatha Hal. und due Insel Kythera von einer mit Campanula saxatilis eng verwandten Sippe besiedelt wird. Nur die von Rechinger ebenfalls zum sudagaischen Gebiet gezahlte Insel Rhodos zeigt mit ihrer Campanula hagielia Boiss. engere Beziehungen zum ostagaischen Gebiet. Die Verbreitung unserer Campanula-Arten auf den erwahnten Inseln mit ihrer Tendenz zur Ausbildung vikariierender Sippen beweist erneut die engen floristischen Verbindungen dieser Iseln untereinander. So zeigt auch die Campanula-Verbreitung, dass das sudagaische Gebiet trotz seiner verbindenden Lage zwischen den umgebenden Bereichen (Rechinger 1950) einen recht eigenen Florencharakter bewahrt hat 14)

Phitos 4 - Abb.3 page 493. Verbreitung der Campanula-Arten: Photographer: Herman Berteler.

1) , 6) , 11) , 13) , 14)
:ref:dphitos02
2) , 7) , 8) , 9) , 12)
:ref:dphitos04
3)
:ref:JDamboldt01
4) , 5)
:ref:dphitos04
10)
:ref:aengler01
campanula/tubulosa.txt · Laatst gewijzigd: 2013/06/28 11:59 (Externe bewerking)