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campanula:topaliana

topaliana

Campanula topaliana

Beauv., Candollea 7: 268 (1937)

Nomenclatur

Herba biennis vel perennis, virescenti-cinerea vel incana, multicaulis, caulibus pubescentibus, plerumque simplicibus, elongatis, usque ad 40cm longis, interdum simpliciter racemosi- vel paniculati-ramulosis, diffusis, in saxis incumbentibus.1)

Campanula calavrytana - Es handelt sich hier offensichtlich um Populationen, die eine Zwischenstellung zwischen den funf- und den dreinarbigen Sippen dieser Gruppe einnehmen. Dies wird durch das Auftreten ahnlicher, aber deutlich quinquelokularer Populationen im gleichen Gebiet unterstrichen, die von Beauverd als Campanula topaliana beschrieben wurden. Auch geographisch liegen die fraglichen Formen am Sudrand des Areals der trilokularen Sippen, in enger Nachbarschaft zu verwandten quinquelokularen des Peloponnes. Einer brauchbaren Klarung der beiden Beauverdschen Arten hat neben Kulturversuchen, die bereits begonnen sind, ein eingehendes Studium der gesamten quinquelokularen Sippen dieser Gruppe vorauszugehen.2)

Die Pflanzen dieser Art bilden gleichzeitig mehrere Rosetten, wobei aus jeder derselben in der Blutezeit ein selbstandiger Hauptstengel entspringt. Hauptsachlich durch diese Merkmal unterscheidet sich Campanula andrewsii von der zweiten Art dieser Gruppe im Peloponnes, namlich von Campanula topaliana; die letztere bildet gewohnlich nur eine einzige Rosette, aus der jedoch mehrere weitschweifige Stengel entspringen. Ausserdem ist Campanula andrewsii gekennzeichnet durch die sublyraten bis lyraten Grundblatter, durch die reichverzweigten Stengel und in ihrer typischen Form durch die grosse trichterformig-rohrige Korolle.

Typus: Beauverd 578 (G).3)

Phylogenetische Zusammenhange

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

A-Gruppe
Zu dieser Gruppe gehoren die folgenden quinquelokularen Arten: Campanula andrewsii, Campanula topaliana, Campanula lavrensis, Campanula goulimyi, Campanula euboica, Campanula celsii, Campanula anchusiflora, Campanula merxmuelleri, Campanula reiseri und Campanula rechingeri; jedoch sind ihr als naturliche Einheit auch noch die trilokularen Sippen der Campanula rupestris-Gruppe (Phitos, 1964b), namlich Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula sciathia, Campanula constantinii, Campanula scopelia und Campanula thessala zuzurechnen. Diese trilokularen Arten bilden mit den oben angefuhrten quinquelokularen Arten nicht nur eine morphologisch und habituell recht einheitliche Gruppe, sondern sie besiedeln auch ein gleiches Areal. Wie in der oben erwahnten Arbeit ausgefuhrt ist, sind alle diese Arten rupikole, meist monokarpische Pflanzen mit rosettig dem Fels anliegenden, leierformigen oder gelappten, selten unzerteilten Grundblattern und gebogenen, dem Fels anliegenden Stengeln. Sie besiedeln ein geographisch klar umgrenztes Gebiet, namlich den ganzen Peloponnes, das ostliche griechische Festland mit der Insel Euboa, die Sporaden und die Halbinsel Athos. Wie die Karte(1) zeigt, fallt die Ostgrenze mit der ostlichen Begrenzung des westlichen und nordlichen Teilgebietes der Agais nach Rechinger zusammen. Es ist sehr warscheinlich, dass auch noch einige Inseln der nordlichen Cycladen, so z.B. die Insel Kythnos, Sippen der erwahnten Gruppe besitzen; bisher ist dies aber noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Ausserdem wird von der Insel Samothraki Campanula rupestris Sibth. et Sm. angegeben (Ade und Rechinger, 1938), wobei es sich sicherlich um eine Sippe aus dieser Gruppe handeln muss. Auf der Karte(2) kann man deutlich den vikariierenden Charakter dieser Arten bemerken. Fur die Arten dieser Gruppe gilt ganz besonders, was Rechinger (1947) ausfuhrt: “Immerhin ist Tendenz zu mosaikartiger Arealbildung fur diesen Formenkreis anzunehmen”. Das Thema des Vikariismus und des Endemismus dieser Sippen wird jedoch in einer eigenen Arbeit ausfuhrlicher behandelt werden.4)

Phitos 4 - Abb.1. page 490 - Arealabgrenzung der Gruppen der quinquelokuaren Campanula-Arten.

Chromosomen

Phitos 4 - Tabelle 1 pag. 488.
Phitos 4 - Tabelle 1 Fortsetzung pag. 489.

Habitus

Campanula topaliana ist der zweite Vertreter der Quinqueloculares-Gruppe im Peloponnes. Sie ist fast auf der ganzen Halbinsel vergreitet und fehlt nur im ostlichen Teil. Wie schon erwahnt, unterscheidet sich diese Art von Campanula andrewsii grundsatzlich durch den verschiedenen Bau der Rosetten und durch die Form der Grundblatter, welche in der Regel herzformig sind, mit Ausnahme von Campanula topaliana ssp. topaliana, einer geographisch eng lokalisierten Sippe. Letztere, also die Typus-Unterart, stellt eigentlich nur eine “Variation” der weiter verbreiteten Campanula topaliana ssp. cordifolia dar; sie unterscheidet zich von Campanula topaliana ssp. cordifolia durch lyrate Grundblatter und kleinere Bluten. Ihr Vorkommen liegt oberhalb von Kalavryta in einer Meereshohe uber 900m.

Dagegen ist die Campanula topaliana ssp. cordifolia im grossten Teil des Peloponnes verbreitet. Sie bildet eine Rosette mit herzformigen Grundblattern, deren Spreite in einen gelappten Blattstiel ubergeht; die Stengel sind weitschweifig, gewohnlich einfach mit ca. ahrenformigem Blutenstand.
Campanula calavrytana Beauv. et Top. (l.c.), die als trilokular beschrieben worden ist, habe ich als Synonym unter die Campanula topaliana ssp. cordifolia eingeordnet. Das Phanomen der Variabilitat der Narbenzahl, das ich an anderer Stelle (Phitos, 1964b) schon erwahnt habe, ist bei diesen Pflanzen von Kalavryta besonders stark ausgepragt. Die Existenz von Pflanzen mit trilokularen Bluten in diesem Gebiet durfte in dieser starken Variabilitat ihre Ursache haben. Ubrigens ist keine Pflanze mit ausschliesslich trilokularen Bluten gefunden worden. Solche Pflanzen konnen, da sie ausser der erwahnten Variabilitat durch kein anderes Merkmal unterschieden sind, keineswegs als getrennte taxonomische Einheiten betrachtet werden.
Campanula topaliana kommt ausser auf dem Peloponnes auch noch in dem nordlich gegenuberliegenden gebiet von Delphi vor. Die Pflanzen diese Gebietes sind mehr oder weniger differenziert, auf jeden Fall aber geographisch isoliert; sie sind hier als Campanula topaliana ssp. delphica abgetrennt. Die deutlich herzformigen und mit langen, gelappten Blattstielen versehenen Grundblatter sind ahnlich denen der typischen Campanula topaliana ssp. cordifolia. Jedoch ist Campanula topaliana ssp. delphica grau-seidig behaart, die Stengel sind lang traubig bis rispig verzweigt, die Bluten stehen an langen und dunnen Stielen.5)
Campanula lavrensis gehort “ex habitu” zur Campanula topaliana-Gruppe, deren nordlichster Vertreter auf dem griechischen Festland sie ist. Es ist interessant, dass diese Pflanzen an Campanula topaliana ssp. cordifolia erinnern, obwohl sie geographisch weit von letzterer entfernt sind. Campanula lavrensis unterscheidet sich von Campanula topaliana ssp. cordifolia besonders durch die grossen und eiformigen Anhangsel, welche langer als das Rezeptakel sind und es vollstandig bedecken, durch die sparlichere Behaarung und in der typischen Form durch die langen und dunnen, einblutigen Zweige, die eine lockere Traube bilden.6)

Leaves

Folia rosularia sericei-pubescentia vel molliter pilosa vel incani-tomentosa, lyrata vel longe lobati-petiolata, cordata, incise crenati-serrata, apice acuta vel interdum obtusa, petiolo plerumque lineari-elongato, irregulariter lobato, lobis inaequalibus, oblongis vel obovatis, incisis vel integris, basin versus gradatim decrescentibus; folia caulina inferiora rosularibus subsimilia sed valde minora, petiolata; superiora ovata vel obovata vel elliptica saepe acute serrata, subsessilia vel sessilia.7)

Flowers

Flores pedicellati plerumque in racemis ca. spiciformibus aubunilateraliter dispositi. Sepala late ovata vel triangulari-lanceolatae, receptaculo incani-pubescenti vel pilosiusculo breviores vel aequilongae, nunquam autem receptaculum plene tegentes. Corolla unguste campanulati-tubulosa, in parte superiore sensim ampliata, extus puberula, incani- vel violacei-lilacina, lobis oblongis ellipticis erecti-patentibus, tubo (7)13-15(19)mm longo, in medio ca. (4-5)mm diametro. Stigmata 5, interdum in planta eadem 5-3.8)

Fruit

Ovarium 5-loculare, interdum in planta eadem 5-3 loculare.

Varieties

* Campanula topaliana ssp. cordifolia Phitos, ssp. nov.

Synonyma:

  • Campanula calavrytana Beauv. & Top., Candollea 7: 269 (1937);
  • Campanula rupestris ssp. virescens Hal., Consp.Fl.graec. 2: 256 (1902);
  • Campanula rupestris ssp. eu-rupestris ssp. virescens (Hal.)Hay., Prodr.2:524(1930).9)

Planta virescenti-cinerea, caulibus plerumque simplicibus interdum simpliciter et breviter racemosi-ramulosis. Folia rosularia ovati- vel rotundati-cordata vel sublyrata, petiolo plerumque lineari-elongato, lobulato; folia caulina inferiora rosularibus subsimilia, petiolata; superiora ovata vel obovata vel elliptica saepe acute serrata. Flores plerumque in racemis ca. spiciformibus subunilateraliter dispositi. Sepala integerrima, raro remote dentata, longitudine variantia, corollae tubo dimidio plerumque longiora vel rarius breviora. Corolla maior tubo (12)13-15(19)mm longo. Hab. in Peloponneso.

Typus: Phitos 1019 (M).

Gesehene Herbarexemplare: Prov. Korinthia: In m. Kyllenes regione media prope Trikalla (Heldreich 2781, G). Ad lacum Stymphalia, in fissuris rupium calc. (K.H.Rechinger 20545, M, W). - Prov. Argolis: Prope Mykanae (Charitonidis, M). - Prov. Achaia: In monte Chelmos prope Stygae (Orphanides 2849, G). Prope coenobium Megaspilaeon (Bornmuller 1052, B, JE). In faucibus fluvii “Voreikos” supra Diakofto (Bornmuller 1054, B, JE, W). Prope pagum Kalavryta in monte Kastro, 900-100m (Bornmuller 1053, B, JE, W). In saxocis calc. prope pagum Zachlorou ca. 600m (Phitos 1001, 1018, 1019, M). In rupestribus calc. inter urbem Kalavryta et Zachlorou, ca. 650m (Phitos 1011, M). In rupestribus calc. ad viam inter urbem Kalavryta et Mon. Mega-Spilaeon, ca. 700m (Phitos 1012,M). In saxosis calc. inter pagum Zachlorou et Mon. Mega-Spilaeon (Phitos 1014, M). In faucibus fluvii Vouraikos, inter pagum Diakophto et Zachlorou (Phitos 1013, 1020, 1021, 1022, M). - Prov. Laconia: In m.Malevo (Orphanides, Typus Campanula rupestris $ virescens Hal., W/Hal.). In rupibus prope Gythion (Heldreich, G, W/Hal.). Montes Taygetos, in faucibus calc. declivium orientalium infra jugum Langada, ca. 1000-1300m (Rechinger 20210, M, W). Penins. Mani, Akrotirion Taenaron, in saxosis calc. supra porto Kalion (K.H.Rechinger 20138, W). Ad muros urbis Mystras (Phitos 1473, M). In faucibus prope urbem Mystras ad meridiem versus (Phitos 1464, M). - Prov. Arcadia: In saxosis calc. 6km a Vitina septentrionem versus, ca. 800m (K.H.Rechinger 20442, W). - Prov. Messinia: Verga, ad meridiem oppidi Kalamai, in saxosis calc., ad radices occidentalis montis Taygetos (K.H.Rechinger 20386, M, W). In faucibus calc. inter Pigai et Kalamai, ad radices bor.-occ. montis Taygetos, ca. 13km a Kalamai (K.H.Rechinger 20327, M, W).10)
Campanula topaliana ist der zweite Vertreter der Quinqueloculares-Gruppe im Peloponnes. Sie ist fast auf der ganzen Halbinsel vergreitet und fehlt nur im ostlichen Teil. Wie schon erwahnt, unterscheidet sich diese Art von Campanula andrewsii grundsatzlich durch den verschiedenen Bau der Rosetten und durch die Form der Grundblatter, welche in der Regel herzformig sind, mit Ausnahme von Campanula topaliana ssp. topaliana, einer geographisch eng lokalisierten Sippe. Letztere, also die Typus-Unterart, stellt eigentlich nur eine “Variation” der weiter verbreiteten Campanula topaliana ssp. cordifolia dar; sie unterscheidet zich von Campanula topaliana ssp. cordifolia durch lyrate Grundblatter und kleinere Bluten. Ihr Vorkommen liegt oberhalb von Kalavryta in einer Meereshohe uber 900m.
Dagegen ist die Campanula topaliana ssp. cordifolia im grossten Teil des Peloponnes verbreitet. Sie bildet eine Rosette mit herzformigen Grundblattern, deren Spreite in einen gelappten Blattstiel ubergeht; die Stengel sind weitschweifig, gewohnlich einfach mit ca. ahrenformigem Blutenstand.
Campanula calavrytana Beauv. et Top. (l.c.), die als trilokular beschrieben worden ist, habe ich als Synonym unter die Campanula topaliana ssp. cordifolia eingeordnet. Das Phanomen der Variabilitat der Narbenzahl, das ich an anderer Stelle (Phitos, 1964b) schon erwahnt habe, ist bei diesen Pflanzen von Kalavryta besonders stark ausgepragt. Die Existenz von Pflanzen mit trilokularen Bluten in diesem Gebiet durfte in dieser starken Variabilitat ihre Ursache haben. Ubrigens ist keine Pflanze mit ausschliesslich trilokularen Bluten gefunden worden. Solche Pflanzen konnen, da sie ausser der erwahnten Variabilitat durch kein anderes Merkmal unterschieden sind, keineswegs als getrennte taxonomische Einheiten betrachtet werden.
Campanula topaliana kommt ausser auf dem Peloponnes auch noch in dem nordlich gegenuberliegenden gebiet von Delphi vor. Die Pflanzen diese Gebietes sind mehr oder weniger differenziert, auf jeden Fall aber geographisch isoliert; sie sind hier als Campanula topaliana ssp. delphica abgetrennt. Die deutlich herzformigen und mit langen, gelappten Blattstielen versehenen Grundblatter sind ahnlich denen der typischen Campanula topaliana ssp. cordifolia. Jedoch ist Campanula topaliana ssp. delphica grau-seidig behaart, die Stengel sind lang traubig bis rispig verzweigt, die Bluten stehen an langen und dunnen Stielen.11)
Campanula lavrensis gehort “ex habitu” zur Campanula topaliana-Gruppe, deren nordlichster Vertreter auf dem griechischen Festland sie ist. Es ist interessant, dass diese Pflanzen an Campanula topaliana ssp. cordifolia erinnern, obwohl sie geographisch weit von letzterer entfernt sind. Campanula lavrensis unterscheidet sich von Campanula topaliana ssp. cordifolia besonders durch die grossen und eiformigen Anhangsel, welche langer als das Rezeptakel sind und es vollstandig bedecken, durch die sparlichere Behaarung und in der typischen Form durch die langen und dunnen, einblutigen Zweige, die eine lockere Traube bilden.12)
* Campanula topaliana var. delphica Phitos, ssp. nov. - Planta tota sericei-incana, caulibus longe et tenuiter racemosi- vel paniculati-ramulosis. Folia rosularia cordata, petiolo lineari-elongato, lobulato; folia caulina inferiora rosularibus subsimilia sed valde minora, petiolata; superiora ovata vel obovata vel elliptica, serrata, sessilia. Flores longe pedicellati, in racemis vel in paniculis ca. subunilateraliter dispositi. Sepala integerrima, corollae tubo dimidio ca. aequilonga. Corollae tubus ca. (10-12)mm longus. Hab. in prov. Phokis.
Typus: Charitonidis 1928 (M).
Gesehene Herbarexenplare: In saxosis calc. prope Delphi (Charitonidis 1928, M). Hange bei Delphi (Merxmuller & Wiedmann 1020,M).
Campanula topaliana ist der zweite Vertreter der Quinqueloculares-Gruppe im Peloponnes. Sie ist fast auf der ganzen Halbinsel vergreitet und fehlt nur im ostlichen Teil. Wie schon erwahnt, unterscheidet sich diese Art von Campanula andrewsii grundsatzlich durch den verschiedenen Bau der Rosetten und durch die Form der Grundblatter, welche in der Regel herzformig sind, mit Ausnahme von Campanula topaliana ssp. topaliana, einer geographisch eng lokalisierten Sippe. Letztere, also die Typus-Unterart, stellt eigentlich nur eine “Variation” der weiter verbreiteten Campanula topaliana ssp. cordifolia dar; sie unterscheidet zich von Campanula topaliana ssp. cordifolia durch lyrate Grundblatter und kleinere Bluten. Ihr Vorkommen liegt oberhalb von Kalavryta in einer Meereshohe uber 900m.
Dagegen ist die Campanula topaliana ssp. cordifolia im grossten Teil des Peloponnes verbreitet. Sie bildet eine Rosette mit herzformigen Grundblattern, deren Spreite in einen gelappten Blattstiel ubergeht; die Stengel sind weitschweifig, gewohnlich einfach mit ca. ahrenformigem Blutenstand.
Campanula calavrytana Beauv. et Top. (l.c.), die als trilokular beschrieben worden ist, habe ich als Synonym unter die Campanula topaliana ssp. cordifolia eingeordnet. Das Phanomen der Variabilitat der Narbenzahl, das ich an anderer Stelle (Phitos, 1964b) schon erwahnt habe, ist bei diesen Pflanzen von Kalavryta besonders stark ausgepragt. Die Existenz von Pflanzen mit trilokularen Bluten in diesem Gebiet durfte in dieser starken Variabilitat ihre Ursache haben. Ubrigens ist keine Pflanze mit ausschliesslich trilokularen Bluten gefunden worden. Solche Pflanzen konnen, da sie ausser der erwahnten Variabilitat durch kein anderes Merkmal unterschieden sind, keineswegs als getrennte taxonomische Einheiten betrachtet werden.
Campanula topaliana kommt ausser auf dem Peloponnes auch noch in dem nordlich gegenuberliegenden gebiet von Delphi vor. Die Pflanzen diese Gebietes sind mehr oder weniger differenziert, auf jeden Fall aber geographisch isoliert; sie sind hier als Campanula topaliana ssp. delphica abgetrennt. Die deutlich herzformigen und mit langen, gelappten Blattstielen versehenen Grundblatter sind ahnlich denen der typischen Campanula topaliana ssp. cordifolia. Jedoch ist Campanula topaliana ssp. delphica grau-seidig behaart, die Stengel sind lang traubig bis rispig verzweigt, die Bluten stehen an langen und dunnen Stielen.13)

  • Campanula topaliana ssp. topaliana - Planta virescenti-cinerea, caulibus plerumque simplicibus. Folia rosularia lyrata, segmento terminali ovato, basi interdum subcordato; folia caulina valde diminuta, plurima, inferiora petiolata, lyrata, segmento terminali subrotundato, incise serrati-crenato; superiora inferioribus subsimilia sed sessilia vel elliptica vel obovata, serrata. Flores plerumque in racemis ca. spiciformibus subunilateraliter dispositi. Sepala a plerumque remote dentata, corollae tubo dimidio longiora. Corolla minor, tubo (6)8-10(12)mm longo. Hab. in Peloponneso (prov. Achaia): In rupestribus calc. supra urbem Calavryta. Gesehene Herbarexemplare: In rupibus supra Calavryta Achaiae, ca. 900m (Beauverd 578, G). In saxosis calc. ad viam inter urbem Calavryta et Mon. Hagia Lavra, ca. 800m (Phitos 1002, 1003, M).14)

Campanula topaliana ist der zweite Vertreter der Quinqueloculares-Gruppe im Peloponnes. Sie ist fast auf der ganzen Halbinsel vergreitet und fehlt nur im ostlichen Teil. Wie schon erwahnt, unterscheidet sich diese Art von Campanula andrewsii grundsatzlich durch den verschiedenen Bau der Rosetten und durch die Form der Grundblatter, welche in der Regel herzformig sind, mit Ausnahme von Campanula topaliana ssp. topaliana, einer geographisch eng lokalisierten Sippe. Letztere, also die Typus-Unterart, stellt eigentlich nur eine “Variation” der weiter verbreiteten Campanula topaliana ssp. cordifolia dar; sie unterscheidet zich von Campanula topaliana ssp. cordifolia durch lyrate Grundblatter und kleinere Bluten. Ihr Vorkommen liegt oberhalb von Kalavryta in einer Meereshohe uber 900m.
Dagegen ist die Campanula topaliana ssp. cordifolia im grossten Teil des Peloponnes verbreitet. Sie bildet eine Rosette mit herzformigen Grundblattern, deren Spreite in einen gelappten Blattstiel ubergeht; die Stengel sind weitschweifig, gewohnlich einfach mit ca. ahrenformigem Blutenstand.
Campanula calavrytana Beauv. et Top. (l.c.), die als trilokular beschrieben worden ist, habe ich als Synonym unter die Campanula topaliana ssp. cordifolia eingeordnet. Das Phanomen der Variabilitat der Narbenzahl, das ich an anderer Stelle (Phitos, 1964b) schon erwahnt habe, ist bei diesen Pflanzen von Kalavryta besonders stark ausgepragt. Die Existenz von Pflanzen mit trilokularen Bluten in diesem Gebiet durfte in dieser starken Variabilitat ihre Ursache haben. Ubrigens ist keine Pflanze mit ausschliesslich trilokularen Bluten gefunden worden. Solche Pflanzen konnen, da sie ausser der erwahnten Variabilitat durch kein anderes Merkmal unterschieden sind, keineswegs als getrennte taxonomische Einheiten betrachtet werden.
Campanula topaliana kommt ausser auf dem Peloponnes auch noch in dem nordlich gegenuberliegenden gebiet von Delphi vor. Die Pflanzen diese Gebietes sind mehr oder weniger differenziert, auf jeden Fall aber geographisch isoliert; sie sind hier als Campanula topaliana ssp. delphica abgetrennt. Die deutlich herzformigen und mit langen, gelappten Blattstielen versehenen Grundblatter sind ahnlich denen der typischen Campanula topaliana ssp. cordifolia. Jedoch ist Campanula topaliana ssp. delphica grau-seidig behaart, die Stengel sind lang traubig bis rispig verzweigt, die Bluten stehen an langen und dunnen Stielen.15)

Origin

D.Phitos 4 - Abb.2 page 492 - Verbreitung der Campanula-Arten:-Photographer: Herman Berteler.
D.Phitos 4 - Abb.2 page 492 - Verbreitung der Campanula-Arten:-Photographer: Herman Berteler.

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campanula/topaliana.txt · Laatst gewijzigd: 2013/06/07 13:56 (Externe bewerking)