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nov.sp.

Dissemos ja que um dos caracters mais marcados que distinque a planta em estudo de Campanula lusitanica reside nas pequenas dimensoes das flores (comparar as figs.1 e 2). Comoe de esperar, estas sofrem uma certa variacao, verificando-se, todavia, que o valor medio do diametro das corolas e bastante inferior ao de Campanula lusitanica, sendo geralmente o tamanho maximo na nova especie iqual ou inferior ao minimo de Campanula lusitanica.

Rosette Fernandes 1962, page 122 - Fig.1 - Campanula transtagana R.Fernandes - Photographer: Herman Berteler.

Alem das menores dimensoes das flores, nota-se que esse taxon (fig.1) se distingue ainda de Campanula lusitanica (fig.2) pela maior fragilidade dos caules e ramos, que sao prostrados ou decumbentes logo que ihes falte o apoio de outras plantas as quais se encostem; pela ramificacao repitada; pela abundancia de latex, o qual sai sob a forma de gotas quando se pica a planta com uma agulha; pela forma das folhas cuja base e bastante mais estreita do que nas de Campanula lusitanica (comparar as figs. A e E da Tab.I); pelos lobos do calice mais curtos e estreitos (Tab.I, figs. C e G); pelo estilete e estigmas menores (Tab.I, figs. D e H); e pela capsula que e subesferica e nao alongado-obconica (Tab.I, figs. B e F)¹⁾.

No seu estudo, Rosette Fernandes (1962) faz notar que Campanula transtagana se distinque de Campanula lusitanica pela maior delicadeza dos caules que se tornam decumbentes quando ilhes falta o apoio de outras plantas as quais se agarram mediante minusculas sedas retrorsas; pelas folhas caulinares atenuadas na base e nao arredondadas; pela maior producao de latex; pelas menores dimensoes das flores; pelo calice hemisferico-arredondado e nao obconico; pelos ramos estigmatiferos mais curtos; e pelas capsulas obconico-esfericas com cerca de 3 mm de comprimento e nao obconicas ate 10 mm de comprimento.

Em consequencia destas diferencas, a Autora foi levada a concluir que Campanula transtagana se deve considerar distinta de Campanula lusitanica. Os dados cariologicos, mostrando que a ultima especie possui 18 cromosomas e Campanula transtagana 20, apoiam fortemente a conclusao de Rosette Fernandes, indicando tambem que realmente os dois taxa se devem considerar como especies diferentes.²⁾

(2) An aneuploid development leading from 2n=34 to 2n=36 is another possibility in spite of the fact that aneuploid numbers have only rarely been reported in the genus. Very recently, a clear case of aneuploid evolution was demonstrated by A. Fernandes (1962) who found 2n=20 in Campanula transtagana, a species described by R. Fernandes (1962) as being closely related to Campanula lusitanica which has 2n=18 ³⁾

Por outro lado, os dois taxa diferem pelo numero de chromosomas que e de 2n=18 em Campanula lusitanica e 2n=20 nas plantas de Vila Velha de Rodao ⁴⁾.

A cariologia (the study of cell nuclei, esp with reference to the number and shape of the chromosomes) de Campanula lusitanica L. ex Loefl. e Campanula transtagana R. Fernandes.⁵⁾

Introducao

Durante uma exploracao realizada pelo do Instituto Botanico de Coimbra em Junho de 1959, foi encontrada, nos arredores de Vila Velha de Rodao, na margem esquerda do rio Tejo, na encosta entre a estrada e o rio, um pouco alem da ponte, uma Campanula cujo estudo foi depois efectuado por Rosette fernandes. Tendo esta Autoa, pela observacao dos caracteres da morfologia externa, chegado a conclusao de que se tratava de uma especie nova afim de Campanula lusitanica L. ex Loefl., solicitou-nos que averiguassemos se as duas especies se poderiam ou nao distinguir pelos caracteres cariologicos. Empreendemos, pois, o estudo comparativo de Campanula lusitanica e de Campanula transtagana R. Fernandes, com o objectivo de prestarmos a informacao que nos fora pedida. Referimos aqui os resultados das nossas observacoes.

Material e tecnica

Sementes de Campanula lusitanica, colhidas em individuos vivendo no estado espontaneo no monte de Nossa Senhora de Piedade, na Serra da Lousa, foram semeadas em vasos no Jardim Botanico de Coimbra e ai originaram plantas que cresceram normalmente. Exemplares de Campanula transtagana foram tambem obtidos a partir de sementes colhidas nos arredores de Vila Velha de Rodao. Ambas as plantas se mostraram pouco favoraveis para a realizacao de estudos cariologicos Como as raizes fossem extremamente finas e houvesse muita dificuldade em obter vertices vegetativos, que, em regra, se perdiam durante as manipulacoes da inclusao, resolvemos recorrer ao estudo das divisoes de reducao das celulas maes dos graos de polen. Apesar, porem, das tentativas feitas, nao consequimos encontrar flores em estado adequado, em virtude de as referidas divisoes terem lugar quando as anteras sao ainda muito pequenas. No entanto, consequimos obter algumas metafases e anafases da primeira divisao nos graos de polen, assim como algumas figuras nas celulas da parede das anteras. Dadas as dificuldades que se nos depararam com as anteras, decidimos utilizar ovulos jovens, nao so para tentar conseguir metafases somaticas, mas tambem divisoes nas celulas maes dos macrosporos. O material fixado durante o dia e uma parte da noite nao mostrou figuras. Estas foram somente encontradas em botoes florais fixados entre as 0 e as 5 h. A technica empregada foi a mesma tanto para as anteras como para os ovulos: fixacao em alcool-acetico (3:1) e dissociacao em gotas de carmim acetico que eram aquecidas ate a libertacao de vapores, apos a aplicacao da lamela. Algumas preparacao foram tambem obtidas pelo emprogo do “Nukleal-Quetschmethod” de Heitz.

Observacoes

2. Campanula transtagana R. Fernandes

Nas celulas das paredes das anteras, nas do nucelo e nas do tegumento de ovulos jovens, contamos 20 cromosomas (fig. text. 2a e Est. II, fig. 1). Em uma das metafases da parede da antera, foi possivel estudar a morfologia dos cromosomas, tendo-se verificado a existencia de 10 pares com os caracteres postos em evidencia na fig. text. 1a, onde sao indicados pelas letras A-J. Na metafase I encontramos sempre 10 bivalentes (fig. text. 2c e Est. II, fig. 2), nao se nos tendo deparados as anomalias observadas em Campanula lusitanica.

Na primeira mitose do polen (fig. text. 1b Est. II, figs. 3 e 4), contamos 10 cromosomas e notamos que os graos eram normais.

Fig.2-Campanula transtagana R. Fernandes. a, Metafase em uma celula da parede da antera, mostrando 20 cromosomas cujos pares sao indicados pelas letras A-J. b, Metafase num grao de polen. c, Metafase I com 10 bivalentes. x3200. Photographer: Herman Berteler.

Discussao

No seu estudo, Rosette Fernandes (1962) faz notar que Campanula transtagana se distinque de Campanula lusitanica pela maior delicadeza dos caules que se tornam decumbentes quando ilhes falta o apoio de outras plantas as quais se agarram mediante minusculas sedas retrorsas; pelas folhas caulinares atenuadas na base e nao arredondadas; pela maior producao de latex; pelas menores dimensoes das flores; pelo calice hemisferico-arredondado e nao obconico; pelos ramos estigmatiferos mais curtos; e pelas capsulas obconico-esfericas com cerca de 3 mm de comprimento e nao obconicas ate 10 mm de comprimento.

Em consequencia destas diferencas, a Autora foi levada a concluir que Campanula transtagana se deve considerar distinta de Campanula lusitanica. Os dados cariologicos, mostrando que a ultima especie possui 18 cromosomas e Campanula transtagana 20, apoiam fortemente a conclusao de Rosette Fernandes, indicando tambem que realmente os dois taxa se devem considerar como especies diferentes.⁶⁾

Segundo os dados de Tischler (1950), Darlington & Wylie (1955), Love & Love (1948; 1961), Alava & al. (1958, 1959, 1960) e Bocher (1960), os numeros basicos no genero Campanula sao 8, 10, 12, 13, 14 e 17. Em face das observacoes de Larsen (1954) e das nossas em Campanula lusitanica, fica estabelicida, fora de duvida, a existencia de mais outro numero basico, que e 9. Atendendo a que Campanula colorata possui n = 12 e Campanula erinus n = 14, consideramos provavel que 6 e 7 sejam, respectivamente, os numeros basicos dessas especies(A existencia de n = 6 nos generos Fasione, Asyneuma e Phyteuma, bem como de n = 7 em Specularia, esta de acordo com este ponte de viasta.), e que elas correspondam a tetraploides. O numero 13, encontrado em Campanula cervicaria e Campanula peregrina (primulaefolia), teria sido derivado de 12 ou de 14, mais provavelmente de 12. Sendo assim, a serie de numeros basicos em Campanula sera 6, 7, 8, 9, 10 e 17.

A explicacao do aparecimento das series aditivas de numeros basicos deste tipo e um problema complexo, porqunto e muito dificil estabelecer se a evolucao se deu no sentido do aumento ou da diminuicao do numero de cromosomas ou simultaneamente nas duas direccoes. Em Campanula persicifolia, Darlington & La Cour (1950) mostraram que ambos os processos podem ter lugar.⁷⁾

A fim de resolver o problema da evolucao dos numeros de cromosomas em Campanula, torna-se necessario estudar o maior numero possivel de especies, estabelecer o centro de origem do genero e averiguar, em face dos dados da morfologia externa, da distribuicao geografica e da cariologia, quais os grupos que devem ser considerados mais primitivos. Pensamos que os dados que possuimos actualmente nao sao ainda de molde a permitit a resolucao do problema.

Campanula lusitanica habita na parte ocidental da Peninsula Iberica e em Marrocos. Campanula transtagana tem uma area mais restrita, porquinto se conhece de duas localidades no Alto Alentejo (Vila Velha de Rodao e entre Redonde e Montoito) e de uma no Baixo Alentejo (margens do rio Chanca), havendo, no entanto, a possibilidade de ocorrer noutros pontos do Alentejo, bem como na Estremadura espanhola. Dado o facto de Campanula transtagana se encontrar incluida na area de Campanula lusitanica e ser esta a especie da qual mais se avizinha, e defensavel a ideia de que Campanula transtagana se tenha diferenciado a partir de Campanula lusitanica. Infelizmente, nao nos foi possivel encontrar na ultima especie figuras suficientemente nitidas que nos permitissem efectuar a comparacao dos seus cromosomas somaticos com os de Campanula transtagana. Admitimos, porem, que, dado o facto de em Campanula transtagana haver dois pares de cromosomas morfologicamente muito semelhantes (E e D, fig. text. 2a) e de em Campanula lusitanica terem lugar anomalias meioticas que conduzem a formacao de gametos com cromosomas supranumerarios, a primeira especie se tenha originado de Campanula lusitanica por tetrasomia. Julgamos tambem provavel que tenha sido este mecanismo, acompanhado de mutacoes de genes e de alteracoes estruturais, particularmente translocacoes, que levou ao estabelecimento dos numeros 7, 8, 9 e 10, a partir, respectivamente, de 6. 7. 8 e 9.

Considerando as series de 8 e 17, Bocher (1960) admite que, no decurso da evolucao, as plantas com 16 cromosomas originaram descendentes com os seguintes numeros: Resumo1) 15, por monosomia; Resumo 2) 18, mediante formacao de pares telocentricos; Resumo 3) 17, por trisomia; Resumo 4) 16 + ff; Resumo 5) 32, por duplicacao. Mediante poliploidia, as plantas com 17 originaram outras providas de 51, 68 e 102. Por seu turno, as pantas com 32, cruzando-se com duplicacao, teriam produzido outras com 48. Gametos nao reduzidos de triploides, conjugando formas com 56, que, por duplicacao, produziriam as de 112 cromosomas (vide Bocher, loc. cit. esquema da fig. 232, pag. 40).

Tanto quanto nos foi possivel, nao existem cromosomas telocencircos em Campanula lusitanica, o que poe em duvida que o numero 18 tenha sido originado pelo processo preconizado pro Bocher. Na nossa opiniao, esse numero deveria ter sido produzido por tetrasomia, tal como admitimos para a diferenciacao das especies de 20 a partir das de 18. Nao estamos tambem de acordo com Bocher quanto a origem das plantas com n = 17, pois consideramos mais provavel a hipotese de Tischler (1950), igualmente defendida por Larsen (1954), segundo a qual esse numero teria sido originado por anfidiploidia entre plantas com 16 e 18 cromosomas (8+9=17).

Resumo

• 1). Os dados cariologicos, mostrando que Campanula lusitanica possui 18 cromosomas somaticos e 9 gameticos e que uma planta dos arredores de Vila Velha de Rodao e provida de 2n = 20 e n = 10, confirmam a opiniao de Rosette Fernandes, obtida pelo estudo dos caracteres da morfologia externa, segundo a qual a ultima deve ser distinguida daquela como especie diferente (Campanula transtagana R. Fernandes).

• 2). Dado o facto de Campanula transtagana se assemelhar mais a Campanula lusitanica do que a qualquer outra especie do genero e de a area de distribuicao da primeira se encontrar incluida na da segunda, admite-se que Campanula transtagana se diferenciou a partir de Campanula lusitanica.

• 3). Atendendo a que em Campanula transtagana existem dois pares de cromosomas morfologicamente muito semelhantes e a que tanto na microsporogenese como na macrosporogenese de Campanula lusitanica tem

lugar anomalias que conduzem a formacao de gametos com cromosomas supranumerarios, sugere-se que a primeira se originou da segunda por tetrasomia.

• 4). Admite-se que o numero basico primario do genero e 6 e que dele derivou 7, que por sua vez originou 8, este 9, que, por seu turno, deu 10. Considera-se provavel que este aumento se tenha efectuado por polisomia acompanhada particularmente de translocacoes, das quai resultou a formacao de aneis em algumas especies. O numero 17 foi, sem duvida, de harmonia com a sugestao de Tischler, originado por anfiploidia entre plantas com n = 8 e n = 9. Dentro dos grupos constituidos por cada um dos numeros basicos, a excepcao de 9 segundo os conhecimentos actuais, a evolucao teve lugar por poloploidia.⁸⁾

Em Junho de 1959, numa excursao realizada a Beira Baixa e Alto Alentejo, o pessoal do Instituto Botanico de Coimbra, chefiado pelo seu Director, Prof. A. Fernandes, colheu, nas proximidades de Vila Velha de Rodao, mas ja no Alto Alentejo (margem esquerda do Tejo), uma Campanula semelhante a Campanula lusitanica L. ex. Loefl., que chamou desde logo a atencao devido a pequenez das suas flores. Esse caracter, que se poderia atribuir a natureza do solo argiloso e seco em que a planta vivia, estava em oposicao com a pujanca da maior parte dos individuas, que se apresentavam muito bem desenvolvidos e abundantemente ramificados.

Como as plantas possuissem sementes maduras, foram estas colhidas e semeadas, depois, em vasos, no Jardim Botanico, a fim de se verificar se os caracteres das flores se mantinham. Na verdade, os individuos assim obtidos (fig.1) mostraram-se identicos aos que cresciam no campo

Feito o estudo quer dos especimes secos, herborizados na margem do Tejo, quer das plantas cultivadas (fig.1), verificamos estar em presenca de uma especie afim de Campanula lusitanica L. ex Loefl.(fig.2), mas que, alem de possuir flores menores, se distinque ainda desta por outros caracteres bem nitidos. Dadas as suas afinidades com Campanula lusitanica L. ex Loefl., surgiunos a ideia de averiguar se nos herbarios existiria algum exemplar que tivesse sido confundido com a especie de Loefling.

O exame do material dos herbarios dos Institutos Botanicos de Coimbra e de Lisboa mostrou-nos que, de facto, havia dois especimes, um colhido no Redondo e outro nas margens do rio Chanca, que apresentavam muitas analogias com as plantas de Vila Velha de Rodao. Como, porem, alguns dos caracteres eram dificeis de apreciar no seco, o Prof. A. Fernandes organizou outra exploracao atraves de Alto e do Baixo Alentejo com o fim de se tentar esclarecer inteiramente o problema. Fizeram-se novas colheitas em Vila Velha de Rodao e confirmou-se a presenca da planta nas proximidades de Redondo (margens e leito da ribeira Sapatao, entre Redondo en Montoito), e nas margens do rio Chanca, proximo de Vila Verde de Ficalho. E interessante notar que, apesar de se terem realizado pesquisas nas margens de muitas ribeiras, quer do Alto quer do Baixo Alentejo, a nova Campanula so foi encontrada nos locais ja citados. Dada a fragilidade da planta e os intensos calores debaixo dos quais a exploracao foi feita, e de admitir que ela apenas tenha persitido em sitios mais frescos e que, em epoca menos quente, talvez no mes de Maio, possa ser encontrada em outras localidades ⁹⁾.