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Also thessela

Maire, Bull. Soc. bot. Fr. 68:376 (1921). Synonym: Campanula andrewsii DC. var. pelia Hal., Suppl. sec. Consp. Fl. gr. 170 (1912) - Campanula pelia Hausskn. et Sint., nom. nud. in sched.¹⁾

Material offered under this name has been Campanula rotundifolia. ²⁾.

Campanula thessalica a listed name of no botanical standing, probably for Campanula thessela ³⁾.

Gesehene Herbarexemplare: Thessalia: Pharsala ad Akropolin (Haussknecht, JE). Karla See in Thessalien (Reiser, W/Hal.). Volo, ad rupes prope Lechonia (Sintenis, Nr. 1, JE, M, W, W/Hal., WU).

Obwohl ich das Typus-Exemplar von Campanula thessala nicht erhalten konnte, besteht doch kein Zweifel, dass es sich dabei um die gleiche Art handelt, die Sintenis im selben Gebiet gefunden und mit dem Namen Campanula pelia belegt hat. Es handelt sich um eine von den verwandten Sippen starker unterschiedene Art, deren geographische Verbreitung auch bedeutend weiter ist (Abb.1). Die stark leierformigen, wie die ganze Pflanze dicht wollig behaarten Grundblatter, die schmal dreieckigen, bei der typischen Form scharf gezahnten Kelchblatter und die eiformigen, flachen Samen trennen sie von den ubrigen Vertretern dieser Gruppe.⁴⁾

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

A-Gruppe Zu dieser Gruppe gehoren die folgenden quinquelokularen Arten: Campanula andrewsii, Campanula topaliana, Campanula lavrensis, Campanula goulimyi, Campanula euboica, Campanula celsii, Campanula anchusiflora, Campanula merxmuelleri, Campanula reiseri und Campanula rechingeri; jedoch sind ihr als naturliche Einheit auch noch die trilokularen Sippen der Campanula rupestris-Gruppe (Phitos, 1964b), namlich Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula sciathia, Campanula constantinii, Campanula scopelia und Campanula thessala zuzurechnen. Diese trilokularen Arten bilden mit den oben angefuhrten quinquelokularen Arten nicht nur eine morphologisch und habituell recht einheitliche Gruppe, sondern sie besiedeln auch ein gleiches Areal. Wie in der oben erwahnten Arbeit ausgefuhrt ist, sind alle diese Arten rupikole, meist monokarpische Pflanzen mit rosettig dem Fels anliegenden, leierformigen oder gelappten, selten unzerteilten Grundblattern und gebogenen, dem Fels anliegenden Stengeln. Sie besiedeln ein geographisch klar umgrenztes Gebiet, namlich den ganzen Peloponnes, das ostliche griechische Festland mit der Insel Euboa, die Sporaden und die Halbinsel Athos. Wie die Karte(1) zeigt, fallt die Ostgrenze mit der ostlichen Begrenzung des westlichen und nordlichen Teilgebietes der Agais nach Rechinger zusammen. Es ist sehr warscheinlich, dass auch noch einige Inseln der nordlichen Cycladen, so z.B. die Insel Kythnos, Sippen der erwahnten Gruppe besitzen; bisher ist dies aber noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Ausserdem wird von der Insel Samothraki Campanula rupestris Sibth. et Sm. angegeben (Ade und Rechinger, 1938), wobei es sich sicherlich um eine Sippe aus dieser Gruppe handeln muss. Auf der Karte(2) kann man deutlich den vikariierenden Charakter dieser Arten bemerken. Fur die Arten dieser Gruppe gilt ganz besonders, was Rechinger (1947) ausfuhrt: “Immerhin ist Tendenz zu mosaikartiger Arealbildung fur diesen Formenkreis anzunehmen”. Das Thema des Vikariismus und des Endemismus dieser Sippen wird jedoch in einer eigenen Arbeit ausfuhrlicher behandelt werden.⁵⁾

Decumbent, grayish-pubescent perennial.

Herba biennis vel perennis, tota incani-tomentosa vel lanata, caulibus numerosis, diffusis, flexuosis, simplicibus vel simpliciter racemosi-ramulosis, ramulis gracilibus foliosis saepe unifloris.

Bei dem relativ weiteren Verbreitungsgebiet der Campanula thessala ist es nicht verwunderlich, wenn auch ihre Variabilitat breiter ist als bei den meisten ubrigen Arten. So weichen die Pflanzen aus dem Tempi-Tal beim Fluss Pinios (Rechinger, Nr. 22537) durch folgende Merkmale von den Pflanzen des locus classicus ab: Grundblatter mit rundlich- bis eiformig-herzformigen Endlappen, Seitenlappen nur wenige, langlich, kaumm gekerbt, Krone etwas kleiner (15-18mm lang), nach der Spitze etwas verbreitert, Kelchzipfel schwach gesagt bis ganzrandig, Filamentbasen dreieckig (Abb. 4m). Ahnliche Abweichungen zeigen auch einige Exemplare einer Aufsammlung vom Karla-See (Rechinger, Nr. 22638): Endlappen der Grundblatter rundlich-herzformig, Seitenlappen zahlreich, grosser, rundlich, tief gekerbt, Krone grosser (19-22mm lang), Kelchzipfel schwach gesagt.

Da wir nicht wissen, ob diese Abweichungen nur fur einzelne Populationen charakteristisch sind oder ob sie uber grossere Gebiete hin vorkommen, begnugen wir uns damit, auf sie hinzuweisen, ohne ihnen systematische Wertigkeit beizumessen. Weitere Untersuchungen in diesem Gebiet sollen mehr Klarheit uber die Variabilitat der Campanula thessala bringen. ⁶⁾

Das Auskeimen unserer Arten erfolgt gewohnlich von Oktober bis November. Wahrend der ersten Vegetationsperiode bilden sich die Grundblatter, die in einer Rosette angeordnet sind. Im zweiten Jahr, und zwar etwa von Mitte Mai bis Ende Juni, gelangen die Pflanzen zur Blute, wobei die Blattrosetten meist weitgehend vertrocknen, und sterben dann ab. Es konnen aber die Blattrosetten auch vielfach in sterilem Zustand mehrere Jahre uberdauern, um dann nach einmaligem Bluhen meist einzugehen. Entsprechend diesem Entwicklungsablauf sind unsere Arten im allgemeinen in die Gruppe der hapaxanthen Pflanzen einzureihen. Allerdings ist nicht immer mit dem ersten Bluhen der Lebenszyklus dieser Individuen abgeschlossen. So werden besonders bei Campanula scopelia und Campanula constantinii haufig Tochterrosetten am Stamm der Pflanze gebildet, die zu erneuter Blute gelangen.

Form, Grosse und Behaarung der Blatter sind, oft sogar innerhalb ein und derselben Population, reichlich variabel; ihr Schwankungsbereich und seine Grenzen mogen den Beschreibungen und Abbildungen entnommen werden. Gemeinsam ist allen behandelten Arten die lappige Flugelung der Blattstiele; die relative Grosse der Lappen und die Dichte ihrer Stellung lassen sich weitgehend zur Trennung der Arten verwenden. Freilich treten bei aberranten Stucken oder Einzelblattern auch hier Uberschneidungen auf; so wurde bei den Artbeschreibungen auf die oft nur undeutlich gelappten kleineren Grundblatter von Campanula constantinii und auf untypische Exemplare von Campanula scopelia mit dicht und stark gelappten Blattstielen hingewiesen. Auch in solchen Fallen wird jedoch die Berucksichtigung des Grossenverhaltnisses zwischen Lappen und Spreite und besonders der Spreitenform eine klare Entscheidung ermoglichen. Insgesamt lassen sich jedenfalls (einigermassen schematisch) folgende drei Grundtypen unterscheiden: 1. Eiformige bis elliptische oder spatelformige Blatter mit sparlich gelappten Stielen (Campanula constantinii, Campanula scopelia); 2. Herzformige Spreiten mit langen, schmalen, sparlich gelappten Stielen (Campanula rupestris, Campanula cymaea); 3. Leierformige Blatter, mit stark gelappten Stielen (Campanula thessala, Campanula sciathia).

Die bluhenden Sprosse sind meist zahlreich, auf dem felsen ausgebreitet, vielfach wird ein etwas starkerer, aufsteigender Zentralspross gebildet. Die Trauben sind, entsprechend dem starken Lichtbedurfnis, oft einseitswendig; gelegentlich werden die Blutenstiele verkurzt, so dass sie fast ahrig wirken. Wesentliche taxonomische Unterschiede sind dem Infloreszensbau nicht zu entnehmen.

Sichere Unterscheidungengsmerkmale finden sich dagegen vor allem im Blutenbereich. Form und Grosse der kelchanhangsel sind bemerkenswert konstant; sie sind bei Campanula rupestris und Campanula thessala spitz und weit kurzer als der Fruchtknoten, wahrend die breit eiformigen Anhangsel der ubrigen Arten das Ovar vollstandig bedecken. Ahnliches gilt fur die Form der Kronrohre (schmalrohrig, zylindrisch-glockig, trichterig), die bei den einzelnen Arten ausreichend fixiert erscheint, und in etwa auch fur Form und Grosse der Staubblatter, wozu man die Abbildung vergleichen moge. Dagegen unterliegen die Grosse und die Behaarung des Griffels so grossen Schwankungen, dass sie mir (im Gegensatz zu Beauverd fur Campanula calavrytana) taxonomisch nicht verwendbar erscheinen. Der Fruchtknoten der behandelten Arten ist im Prinzip stets trimer. An einzelnen Individuen konnen gelegentlich auch einige wenige vier- oder sogar funffacherige Fruchtknoten ausgebildet werden; die Zahl solcher abweichender Bluten liegt jedoch stets unter 15 Prozent. So ist an der Konstanz dieser Fixierung nicht zu zweifeln. Gewisse Unterschiede sind auch bei den Fruchtknoten-querschnitten der einzelnen Arten zu bemerken, die man der Abb. 4 entnehmen mag.⁷⁾

.⁸⁾

Basal leaves oblong, lyrately lobed, stem leaves sessile, oblong-obovate, toothed.

Folia basalia perspicue cordata vel lyrata. Appendices tenues, acutae, ovarium partim tegentes. Folia basalia lyrata, lobis lateralibus magnis, subrotundatis vel obovatis vel late oblongis, sinuatis vel serratis.

Folia basalia praecipue subtus incana vel incani-cinerea, dense lanata vel tomentosa, irregulariter lyratifida, segmento terminali maiore, ovato vel ovati-cordato, simpliciter vel duplex valde serrato vel serrati-crenato, lobis lateralibus subrotundatis vel obovatis vel oblongis, profunde sinuatis vel valde et inaequaliter serratis, in petiolum angustatis; folia inferiora caulina lobati-petiolata vel sublyrata, rotundata vel obovata, valde serrata, superiora subsessilia elliptica, dentibus semierectis acuminatis⁹⁾

Form und Behaarung der Grundblatter: unregelmassig leierformig, Stiel meistens grossgelappt, dicht weiss-wollig behaart.¹⁰⁾

Flowers in loose racemes, calyx with minute appendages, lobes triangular-lanceolate, corolla pale violet, to 1 in. long, tubular-funnelform.

Corolla tubulosa vel tubulosi-infundibuliformis, tubo 15-21mm. longo. Flores solitarii, terminales et axillares, pedicellati. Sepala triangulari-lanceolata, forte acuminata, remote dentata, dentibus erecti-acutis, rarissime integra, corollae tubo dimidio rare longiora, appendices brevissimae, acutae, ovarium non tegentes, interdum nullae; receptaculum subrotundatum incani-tomentosum.

Corolla tubulosa vel tubulosi-infundibuliformis, extus puberula, pallide violacea, tubo (15-)16-19(-22)mm longo, lobis elliptici-ovatis.

Stigmata 3.¹¹⁾

Form und Grosse der Korolle:rohrig bis rohrig-trichterformig, (15-)16-19(-22)mm lang. Form und Grosse der Kelchanhangsel: sehr kurz, spitz, das Ovarium nicht bedeckend.¹²⁾

Nach unserer ersten Mitteilung (Phitos, 1963) uber die Zytologie einiger agaischer Campanulae folgen nun im Rahmen einer vollstandigen Bearbeitung der trilokularen Arten weitere zytologische Untersuchungsergebnisse. Wie vorauszusehen war, besitzen auch die ubrigen Arten dieser Gruppe 2n = 34 Chromosomen.

Material und Methode. Das Untersuchungsmaterial wurde vom Verfasser entweder auf vielen Reisen in der Natur lebend gesammelt oder aus Samen gezogen, die gleichfalls von Wildpflanzen gesammelt worden waren. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botansichen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen.

Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt, anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und mit Feulgen gefarbt. Dann wurden Quetschpraparate hergestellt. Die Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eisessig 3:1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.¹³⁾

Nach unserer ersten Mitteilung (Phitos, 1963) uber die Zytologie einiger agaischer Campanulae folgen nun im Rahmen einer vollstandigen Bearbeitung der trilokularen Arten weitere zytologische Untersuchungsergebnisse. Wie vorauszusehen war, besitzen auch die ubrigen Arten dieser Gruppe 2n = 34 Chromosomen.

Material und Methode. Das Untersuchungsmaterial wurde vom Verfasser entweder auf vielen Reisen in der Natur lebend gesammelt oder aus Samen gezogen, die gleichfalls von Wildpflanzen gesammelt worden waren. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botansichen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen.

Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt, anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und mit Feulgen gefarbt. Dann wurden Quetschpraparate hergestellt. Die Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eisessig 3:1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.¹⁴⁾

Campanula thessala Maire, (2n = 34, Abb. 5f).

Uber 20 Individuen, die aus im Gebiet bei Volos gesammelten Samen im Gewachshaus gezogen wurden, zeigten die gleiche Chromosomenzahl. Charakteristisch sind bei dieser Art zwei akrozentrische Chromosomen und die sehr grossen Satelliten. ¹⁵⁾

Die Grosse und die Struktur der Chromosomen der behandelten Arten zeigten so deutliche Unterschiede, dass es vielversprechend erschien, im Rahmen dieser zytotaxonomischen Revision auch ihre Karyogramme miteinander zu vergleichen. Um Fehlerquellen so weit als moglich auszuschalten, wurden fur Vorbehandlung und Hydrolyse stets gleichlange Zeitabschnitte gewahlt. Die so gewonnenen Karyogramme gehoren alle dem gleichen Typ an, der durch folgende Daten charkterisiert werden kann: Die Lange der grossten Chromosomen liegt zwischen 3,2-4 mu, die der kleinsten Chromosomen zwischen 1,6 bis 2 mu; die Chromosomen nehmen ziemlich gleichmassig an Grosse ab. Das Zentromer liegt bei den meisten von ihnen submedian. Die Arten Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula scopelia und Campanula sciathia zeigen im Karyogramm besonders auffallende Ahnlichkeit; sie besitzen je ein SAT-Chromosom mit submedianem Zentromer. Campanula constantinii unterscheidet sich durch den Besitz von zwei Paaren SAT-Chromosomen mit submedianem Zentromer. Campanula thessala, die auch morphologisch etwas starker von den ubrigen Arten abweicht, ist durch den Besitz eines SAT-Chromosomenpaares mit fast akrozentrischem Zentromer ausgezeichnet; ausserdem bestitzt diese Art die langsten Chromosomen der Gruppe uberhaupt, so dass hier der Grossenunterschied zwischen den grossten und den kleinsten Chromosomen am starksten ausgebildet ist. Trotz gewisser kleiner Unterschiede haben wir hier einen Komplex sehr ahnlicher Karyogramme vor uns, eine Tatsache, die die enge morphologische Zusammengehorigkeit der entsprechenden Campanula-Arten unterstreicht. ¹⁶⁾

Ovarium 3-loculare. Semina plumbei-brunnea, ovata, compressa, 0,9-1,2mm longa, ca. 5mm lata.¹⁷⁾ Seed available, in small quantity. Species actually grown or used for breeding ¹⁸⁾

* Campanula thessela Maire. 475-82. De: Denver Botanic Gardens, Denver, Colorado, USA. 18-2-82. Descr.: sem.¹⁹⁾

Hab. in Thessalia: in rupibus inter oppidum Volos et vallem Tempi fluvii Peneus. Greece.

Kalkfelsen in Tempetale unterhalb der Bahnstation - (Hayek, WU). In rupestribus collis Kasabaliotiko pr. Kasabali (K.H.Rechinger, No. 1177, W). In valle Tempe fluvii Pinios (Pineios) prope Rapsani substr. calc., in rupium fissuris (K.H.Rechinger, No. 22557, W). In rupium fissuris prope ripam austroorientalem lacus Karla (K.H.Rechinger, No. 22638, W). In regione superiore montis Pelion prope Volos, ca. 800-1.500m (K.H.Rechinger, No. 22780, W). In collibus silic. inter Larissa et Aghia (K.H.Rechinger, No. 22780,W). In collibus serpentinicis ad Kastri prope ripas bor.lacus Karla (K.H.Rechinger, No. 22838, W). In rupibus, 3km. ab oppido. Volos ad orientalem versus (Phitos, M).²⁰⁾

Okologie Alle hier behandelten Arten wachsen unter mehr oder weniger ahnlichen okologischen Bedingungen. Das Klima ihres Verbreitungsgebietes ist typisch mediterran, das Bioklima (Emberger, 1955)liegt zwischen subhumid und humid (Phitos, 1960). In dem benachbarten, aber durch subarides Bioklima ausgezeichneten Gebiet der Kykladen finden wir keinen einzigen Vertreter dieser trimeren Campanulae. So mag man die Beschrankung unzerer Arten auf das in der Einleitung skizzierte Areal wenigstens zum Teil auf klimatische Faktoren zuruckfuhren.

Im allgemeienen besiedeln diese Sippen die Hohenstufe zwischen dem Meeresniveau bis zu etwa 800m.; ihr Vorkommen liegt also in der hier meist als Macchie ausgebildeten Buschzone. Eine Ausnahme bildet lediglich Campanula constantinii, die zwar gelegenlich bis 400m. hinabreicht, in typischer Ausbildung aber auf die Zone zwischen 1000 und 1400m. beschrankt zu sein scheint. Selbstverstandlich wachsen diese sehr lichtbedurftigen Campanulae innerhalb der genannten Zonen nur an ganz freien Stellen.

Das Sunstrat fur unsere Arten bildet zu allermeist der in der Agais weitverbreitete felsige Kalkboden; wo jedoch Schieferboden unmittelbar an die Kalkfelsen grenzen, werden auch sie besiedelt. Man wird die Sippen daher am besten als kalkhold bezeichnen. Ihr ausschliessliches Vorkommen in Felsspalten charakterisiert sie als Chasmophyten; sie gehoren zu der im agaischen Raum sehr reich entwickelten Felsspaltenflora, deren Zusammenschluss zu bestimmten Assoziationen von Rechinger (1951) behandelt wurde. Bezeichnende Begleitarten von vier unserer Campanulae an den Originalfundorten sind in der vorstehenden Liste zusammengestellt.²¹⁾