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campanula:lusitanica

lusitanica

Campanula lusitanica

L. ex Loefl.

Nomenclatuur

L. ex Loeft synonym Campanula Broussonetiana Roem. & Schult., synonym Campanula Loeflingii Brot.

Campanula carpatica x Campanula lusitanica = ? annual progeny

Redondo, V-1892, Pitta Simoes (Fl. Lusit. Exs. 910b, sub Campanula Loeflingii Brot) s.n. (COI); Redondo, VI-1893, Pitta Simoes (sub Campanula lusitanica L. var. occidentalis Lge.) s.n. (COI)1).

Habitus

Planta anual ou bienal, de ordinario multiflora ou pluriflora. Raiz delgada, anual. Planta de 0,5-6dm., anguloso-flexuosa, de ordinario ramosa ou ramosissima, com os ramos patentes (Campanula lusitanica for. occidentalis -Lge.- ou erecto-patentes Campanula lusitanica for. matritensis -DC.-, raras vezes simples, delgada ou delgadissima (Campanula lusitanica for. filiformis -Lge.-). Anual.2)

Much-branched annual, to about 1 ft., nearly glabrous or sparsely bristly.
Affinis Campanula lusitanicae L. ex Loefl. a qua habitu ramosiore et decumbenti, foliis caulinis basi angustatis neque rotundatis, floribus minoribus, tubo 3).

Rosette Fernandes 1962, page 123 - Fig.2 - Campanula lusitanica L. ex Loefl. - Photographer: Herman Berteler.

Estudo comparativo entre Campanula lusitanica L. ex Loefl. e Campanula patula L. Entre a bibliografia consultada para a identificacao de Campanula transtagana, deparou-se-nos uma nota de Cuatrecasas (Estudios sobre la flora y la vegetacion del Macizo de Magina, in Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 12: 441, 1929), na qual se considera Campanula decumbens DC. como uma variedade [var. decumbens (DC) Cuatr.] de Campanula patula L. Esse mesmo autor, seguindo a opiniao de Pau (in Mem. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, Ser. Bot. 1: 55, 1922), inclui tambem Campanula lusitanica L. ex Loefl., como variedade, em Campanula patula L. Do estudo a que procedemos, confrontando a microficha do especime de Campanula patula do herbario de Lineu e numerosos exemplares dessa especie existentes no herbario geral de Coimbra, com Campanula lusitanica por um lado e com Campanula decumbens por outro, concluimos que Campanula patula, embora semelhante aqueles dois taxa, se distingue de ambos por ser vivaz ou bienal e nao anual; pelo porte muito mais elevado e pela maior robustez; pela forma e disposicao diferentes das flores e pelas maiores dimensoes destas; etc. As diferencas entre Campanula lusitanica e Campanula patula, alias ja postas em relevo por Brotero (Phytogr. Lusit. 1: 42, 1816), ao descrever a planta portuguesa, a por Boissier (Voy. Midi Espagne, 2: 401, 1839-41), sao, em nosso entender, bastante vincadas para impedir que se pretenda considerar a primaeira como simples variedade da segunda.

Damos no Quandro I os caracteres principais que permitem distinguir as duas especies.

Quanto a Campanula decumbens, o habito, a forma de capsula e o indumento bastam para a separarem de Campanula patula. Essas diferencas sao tao acentuadas que nem achamos necessario mencionar os caracteres daquela especie no Quandro I 4).

Rosette Fernandes 1962, Quadro I, page 127 - Photographer: Herman Berteler.

No seu estudo, Rosette Fernandes (1962) faz notar que Campanula transtagana se distinque de Campanula lusitanica pela maior delicadeza dos caules que se tornam decumbentes quando ilhes falta o apoio de outras plantas as quais se agarram mediante minusculas sedas retrorsas; pelas folhas caulinares atenuadas na base e nao arredondadas; pela maior producao de latex; pelas menores dimensoes das flores; pelo calice hemisferico-arredondado e nao obconico; pelos ramos estigmatiferos mais curtos; e pelas capsulas obconico-esfericas com cerca de 3 mm de comprimento e nao obconicas ate 10 mm de comprimento.

Em consequencia destas diferencas, a Autora foi levada a concluir que Campanula transtagana se deve considerar distinta de Campanula lusitanica. Os dados cariologicos, mostrando que a ultima especie possui 18 cromosomas e Campanula transtagana 20, apoiam fortemente a conclusao de Rosette Fernandes, indicando tambem que realmente os dois taxa se devem considerar como especies diferentes.5)

Leaves

Folhas inferiores pequenas, reniformes ou cordiforme-arredondadas, contraidas em peciolo, ja destruidas na floracao, as restantes sesseis, ovado-oblongas ou oblongo-lanceoladas.6)

Stem leaves often claspir.g., ovate-lanceolate, 1-2 in. long.

Rosette fernandes 1962, Page 128 - Tab. 1 - Campanula lusitanica L. ex. Loefl. - A, B, C, D - Photographer: Herman Berteler.
Rosette fernandes 1962, Page 129 - Tab. 1 - Campanula lusitanica L. ex. Loefl. - A, B, C, D, E, F, G, H - Photographer: Herman Berteler.

Flowers

Flores com pedunculo comprido e tenue, geralmente reunidas em larga panicula folhosa; segmentos do calice patentes na antese. Abril-Agosto.7)

Flower measuring,between 15 - 25mm (5/8 to 1 inch.)8)
Flowers many, on long, filiform pedicels, calyx without appendages, lobes linear-lanceolate, corolla blue-violet, whitish at the base, twice as long as calyx, to ¾ in. long, broadly campanulate with flaring lobes.
Tubo calycis hemisphaerico-rotundato neque obconico, ramis stigmatiferis brevioribus 9).

Chromosomes

Campanula lusitanica; n=9 (a metaphase I, b metaphase II) – Fig. 2. Orcein squash preparations of PMCs. (2) An aneuploid development leading from 2n=34 to 2n=36 is another possibility in spite of the fact that aneuploid numbers have only rarely been reported in the genus. Very recently, a clear case of aneuploid evolution was demonstrated by A. Fernandes (1962) who found 2n=20 in Campanula transtagana, a species described by R. Fernandes (1962) as being closely related to Campanula lusitanica which has 2n=18 10).

Numero chromosomarum 2n=20 neque 2n=18 praecipue differt 11).
A cariologia (the study of cell nuclei, esp with reference to the number and shape of the chromosomes) de Campanula lusitanica L. ex Loefl. e Campanula transtagana R. Fernandes.12)

Introducao

Durante uma exploracao realizada pelo do Instituto Botanico de Coimbra em Junho de 1959, foi encontrada, nos arredores de Vila Velha de Rodao, na margem esquerda do rio Tejo, na encosta entre a estrada e o rio, um pouco alem da ponte, uma Campanula cujo estudo foi depois efectuado por Rosette fernandes. Tendo esta Autoa, pela observacao dos caracteres da morfologia externa, chegado a conclusao de que se tratava de uma especie nova afim de Campanula lusitanica L. ex Loefl., solicitou-nos que averiguassemos se as duas especies se poderiam ou nao distinguir pelos caracteres cariologicos. Empreendemos, pois, o estudo comparativo de Campanula lusitanica e de Campanula transtagana R. Fernandes, com o objectivo de prestarmos a informacao que nos fora pedida. Referimos aqui os resultados das nossas observacoes.

Material e tecnica

Sementes de Campanula lusitanica, colhidas em individuos vivendo no estado espontaneo no monte de Nossa Senhora de Piedade, na Serra da Lousa, foram semeadas em vasos no Jardim Botanico de Coimbra e ai originaram plantas que cresceram normalmente. Exemplares de Campanula transtagana foram tambem obtidos a partir de sementes colhidas nos arredores de Vila Velha de Rodao. Ambas as plantas se mostraram pouco favoraveis para a realizacao de estudos cariologicos Como as raizes fossem extremamente finas e houvesse muita dificuldade em obter vertices vegetativos, que, em regra, se perdiam durante as manipulacoes da inclusao, resolvemos recorrer ao estudo das divisoes de reducao das celulas maes dos graos de polen. Apesar, porem, das tentativas feitas, nao consequimos encontrar flores em estado adequado, em virtude de as referidas divisoes terem lugar quando as anteras sao ainda muito pequenas. No entanto, consequimos obter algumas metafases e anafases da primeira divisao nos graos de polen, assim como algumas figuras nas celulas da parede das anteras. Dadas as dificuldades que se nos depararam com as anteras, decidimos utilizar ovulos jovens, nao so para tentar conseguir metafases somaticas, mas tambem divisoes nas celulas maes dos macrosporos. O material fixado durante o dia e uma parte da noite nao mostrou figuras. Estas foram somente encontradas em botoes florais fixados entre as 0 e as 5 h. A technica empregada foi a mesma tanto para as anteras como para os ovulos: fixacao em alcool-acetico (3:1) e dissociacao em gotas de carmim acetico que eram aquecidas ate a libertacao de vapores, apos a aplicacao da lamela. Algumas preparacao foram tambem obtidas pelo emprogo do “Nukleal-Quetschmethod” de Heitz.

Observacoes

1. Campanula lusitanica L. ex Loefl.

Nas celulas das paredes das anteras, bem como nas do nucelo e tegumento dos ovulos jovens, contamos 18 cromosomas (fig. text. 1 e Est. I, fig. 1). Como estes sao relativamente pequenos e as figuras nao eram muito nitidas, nao foi possivel efectuar o estudo pormenorizado da sus morfologia. Na maioria das celulas maes dos macrosporos, as divisoes de reducao tinham lugar normalmente, com formacao de 9 bivalentes na divisao heterotipica e aparecimento de 9 cromosomas na homotipica (Est. I, fig. 2). Anomalias, traduzindo-se na falta de emparelhamento quer de alguns, quer de todos os cromosomas (Est. I, figs. 3 e 4), foram encontradas com bastante frequencia. Nao foi, porem, possivel estabelecer se a falta de emparelhamento verificada na metafase I resultou de uma falha de conjugacao no zigoteno, ou da falata de formacao de quiasmas ou, ainda, do desaparecimento destes durante os ultimos estadios da profase. Nao conseguimos tambem averiguar se, nos casos em que todos os cromosomas se encontravam desemparelhados, se originavam ou nao nucleos de restituicao. Efectuando o estudo do polen, verificamos que havia graos bem conformados, em cujas primeiras divisoes contamos 9 cromosomas (Est. I, fig. 5), e outros imperfeitos em vias de degenerarem (Est. I, fig. 5). Este facto mostra que, no material utilizado, tambem na microsporogenese.

Fig.1 - Campanula lusitanica L. ex Loefl. Prometafase numa celula de um ovulo jovem, mostrando 18 cromosomas. x3600. Photographer: Herman Berteler.

Larsen (1954), estudando, sob o nome de Campanula Loeflingii Brot., plantas provenientes de sementes colhidas nos arredores de Coimbra, contou 9 cromosomas na metafase II. Sendo Campanula Loeflingii Brot. sinonimo de Campanula lusistanica L. ex Loefl., ha concordancia entre os nossos resultados e os de Larsen.13)

Discussao

No seu estudo, Rosette Fernandes (1962) faz notar que Campanula transtagana se distinque de Campanula lusitanica pela maior delicadeza dos caules que se tornam decumbentes quando ilhes falta o apoio de outras plantas as quais se agarram mediante minusculas sedas retrorsas; pelas folhas caulinares atenuadas na base e nao arredondadas; pela maior producao de latex; pelas menores dimensoes das flores; pelo calice hemisferico-arredondado e nao obconico; pelos ramos estigmatiferos mais curtos; e pelas capsulas obconico-esfericas com cerca de 3 mm de comprimento e nao obconicas ate 10 mm de comprimento.

Em consequencia destas diferencas, a Autora foi levada a concluir que Campanula transtagana se deve considerar distinta de Campanula lusitanica. Os dados cariologicos, mostrando que a ultima especie possui 18 cromosomas e Campanula transtagana 20, apoiam fortemente a conclusao de Rosette Fernandes, indicando tambem que realmente os dois taxa se devem considerar como especies diferentes.14)

Segundo os dados de Tischler (1950), Darlington & Wylie (1955), Love & Love (1948; 1961), Alava & al. (1958, 1959, 1960) e Bocher (1960), os numeros basicos no genero Campanula sao 8, 10, 12, 13, 14 e 17. Em face das observacoes de Larsen (1954) e das nossas em Campanula lusitanica, fica estabelicida, fora de duvida, a existencia de mais outro numero basico, que e 9. Atendendo a que Campanula colorata possui n = 12 e Campanula erinus n = 14, consideramos provavel que 6 e 7 sejam, respectivamente, os numeros basicos dessas especies(A existencia de n = 6 nos generos Fasione, Asyneuma e Phyteuma, bem como de n = 7 em Specularia, esta de acordo com este ponte de viasta.), e que elas correspondam a tetraploides. O numero 13, encontrado em Campanula cervicaria e Campanula peregrina (primulaefolia), teria sido derivado de 12 ou de 14, mais provavelmente de 12. Sendo assim, a serie de numeros basicos em Campanula sera 6, 7, 8, 9, 10 e 17.

A explicacao do aparecimento das series aditivas de numeros basicos deste tipo e um problema complexo, porqunto e muito dificil estabelecer se a evolucao se deu no sentido do aumento ou da diminuicao do numero de cromosomas ou simultaneamente nas duas direccoes. Em Campanula persicifolia, Darlington & La Cour (1950) mostraram que ambos os processos podem ter lugar.15)

A fim de resolver o problema da evolucao dos numeros de cromosomas em Campanula, torna-se necessario estudar o maior numero possivel de especies, estabelecer o centro de origem do genero e averiguar, em face dos dados da morfologia externa, da distribuicao geografica e da cariologia, quais os grupos que devem ser considerados mais primitivos. Pensamos que os dados que possuimos actualmente nao sao ainda de molde a permitit a resolucao do problema.

Campanula lusitanica habita na parte ocidental da Peninsula Iberica e em Marrocos. Campanula transtagana tem uma area mais restrita, porquinto se conhece de duas localidades no Alto Alentejo (Vila Velha de Rodao e entre Redonde e Montoito) e de uma no Baixo Alentejo (margens do rio Chanca), havendo, no entanto, a possibilidade de ocorrer noutros pontos do Alentejo, bem como na Estremadura espanhola. Dado o facto de Campanula transtagana se encontrar incluida na area de Campanula lusitanica e ser esta a especie da qual mais se avizinha, e defensavel a ideia de que Campanula transtagana se tenha diferenciado a partir de Campanula lusitanica. Infelizmente, nao nos foi possivel encontrar na ultima especie figuras suficientemente nitidas que nos permitissem efectuar a comparacao dos seus cromosomas somaticos com os de Campanula transtagana. Admitimos, porem, que, dado o facto de em Campanula transtagana haver dois pares de cromosomas morfologicamente muito semelhantes (E e D, fig. text. 2a) e de em Campanula lusitanica terem lugar anomalias meioticas que conduzem a formacao de gametos com cromosomas supranumerarios, a primeira especie se tenha originado de Campanula lusitanica por tetrasomia. Julgamos tambem provavel que tenha sido este mecanismo, acompanhado de mutacoes de genes e de alteracoes estruturais, particularmente translocacoes, que levou ao estabelecimento dos numeros 7, 8, 9 e 10, a partir, respectivamente, de 6. 7. 8 e 9.

Considerando as series de 8 e 17, Bocher (1960) admite que, no decurso da evolucao, as plantas com 16 cromosomas originaram descendentes com os seguintes numeros: Resumo1) 15, por monosomia; Resumo 2) 18, mediante formacao de pares telocentricos; Resumo 3) 17, por trisomia; Resumo 4) 16 + ff; Resumo 5) 32, por duplicacao. Mediante poliploidia, as plantas com 17 originaram outras providas de 51, 68 e 102. Por seu turno, as pantas com 32, cruzando-se com duplicacao, teriam produzido outras com 48. Gametos nao reduzidos de triploides, conjugando formas com 56, que, por duplicacao, produziriam as de 112 cromosomas (vide Bocher, loc. cit. esquema da fig. 232, pag. 40).

Tanto quanto nos foi possivel, nao existem cromosomas telocencircos em Campanula lusitanica, o que poe em duvida que o numero 18 tenha sido originado pelo processo preconizado pro Bocher. Na nossa opiniao, esse numero deveria ter sido produzido por tetrasomia, tal como admitimos para a diferenciacao das especies de 20 a partir das de 18. Nao estamos tambem de acordo com Bocher quanto a origem das plantas com n = 17, pois consideramos mais provavel a hipotese de Tischler (1950), igualmente defendida por Larsen (1954), segundo a qual esse numero teria sido originado por anfidiploidia entre plantas com 16 e 18 cromosomas (8+9=17).

Resumo

  • 1). Os dados cariologicos, mostrando que Campanula lusitanica possui 18 cromosomas somaticos e 9 gameticos e que uma planta dos arredores de Vila Velha de Rodao e provida de 2n = 20 e n = 10, confirmam a opiniao de Rosette Fernandes, obtida pelo estudo dos caracteres da morfologia externa, segundo a qual a ultima deve ser distinguida daquela como especie diferente (Campanula transtagana R. Fernandes).
  • 2). Dado o facto de Campanula transtagana se assemelhar mais a Campanula lusitanica do que a qualquer outra especie do genero e de a area de distribuicao da primeira se encontrar incluida na da segunda, admite-se que Campanula transtagana se diferenciou a partir de Campanula lusitanica.
  • 3). Atendendo a que em Campanula transtagana existem dois pares de cromosomas morfologicamente muito semelhantes e a que tanto na microsporogenese como na macrosporogenese de Campanula lusitanica tem

lugar anomalias que conduzem a formacao de gametos com cromosomas supranumerarios, sugere-se que a primeira se originou da segunda por tetrasomia.

  • 4). Admite-se que o numero basico primario do genero e 6 e que dele derivou 7, que por sua vez originou 8, este 9, que, por seu turno, deu 10. Considera-se provavel que este aumento se tenha efectuado por polisomia acompanhada particularmente de translocacoes, das quai resultou a formacao de aneis em algumas especies. O numero 17 foi, sem duvida, de harmonia com a sugestao de Tischler, originado por anfiploidia entre plantas com n = 8 e n = 9. Dentro dos grupos constituidos por cada um dos numeros basicos, a excepcao de 9 segundo os conhecimentos actuais, a evolucao teve lugar por poloploidia.16)

Fruit

Capsula deiscente proximo do cimo.17)

Seed available, in small quantity. Species actually grown or used for breeding 18)
Capsulis obconico-sphaericis vix 3mm longis in peunculum attennuatis, seminibus minoribus 19).

Varieties

  • Campanula lusitanica var. filiformis

Planta de 0,5-6dm., anguloso-flexuosa, de ordinario ramosa ou ramosissima, raras vezes simples, delgada ou delgadissima (Campanula lusitanica for. filiformis -Lge.-).20)

  • Campanula lusitanica var. matritensis

Planta de 0,5-6dm., anguloso-flexuosa, de ordinario ramosa ou ramosissima, erecto-patentes Campanula lusitanica for. matritensis -DC.-.21)

  • Campanula lusitanica var. occidentalis Lge. - Specimina alia: Redondo, V-1892, Pitta Simoes (Fl.Lusit. Exs. 910 b, sub Campanula Loeflingii Brot.)s.n.(COI); Redondo, VI-1893, Pitta Simoes (sub Campanula lusitanica L. var. occidentalis Lge.)s.n.(COI); Rivulus dictus “Sapatoa”, inter Redondo et Montoito, 10-VI-1962, A.Fernandes, R.Fernandes & J.Matos 8674(COI); ad margines fluminis “Chanca”, VI-1913, R.Palhinha & F.Mendes s.n.(LISU); ad margines fluminis “Chanca”, pr. Vila Verde de Ficalho, 11-VI-1962, A.Fernandes, R.Fernandes & J.Matos 8716(COI).22).

Planta de 0,5-6dm., anguloso-flexuosa, de ordinario ramosa ou ramosissima, com os ramos patentes (Campanula lusitanica for. occidentalis -Lge.-).23)

Origin

Spain, Portugal, north-west Africa.

Sebes, seares, pastagens, lugares assombreados, areias; quasi todo o pai (Portugal).24)

1) , 3) , 4) , 9) , 11) , 19) , 22)
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2) , 6) , 7) , 17) , 20) , 21) , 23) , 24)
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5) , 12) , 13) , 14) , 15) , 16)
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8)
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10)
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18)
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campanula/lusitanica.txt · Laatst gewijzigd: 2013/08/25 11:16 (Externe bewerking)