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campanula:laciniata

laciniata

L.

Nomenclatuur

L., Spec.Pl. 165 (1753); A. DC., Monogr. Camp. 220(1830). Synonym: Campanula erucifolia Feer, Journ.Bot. 28: 268(1890).1)

Campanula laciniata Anr., Bot.rep. 6: t.385 (1804), non L.

Synonyma: Campanula andrewsii DC., Monogr.Camp. 220(1830); Hal., Osterr.Bot.Z. 45: 463 (1895)
Campanula tomentosa auct.non Vent.: Boiss., Fl.Or. 3: 898 (1875), p.p.
Campanula tomentosa y bracteosa Heldr., Bot.Centralbl. 44: 213 (1890) p.p.
Campanula rupestris S. & S. ssp. eu-rupestris Hay., var. andrewsii (DC.) Hay., Prodr. 2: 525 (1930).2)
L., Spec.plant. 165(1753)
Fur Campanula andrewsii gilt, was Halacsy (1895) schreibt: “Mit dem Namen Campanula andrewsii benannte De Candolle a.a.O. jene Campanula der griechischen Flora, welche von Andrew und nach ihm von Sibthorp und Smith fur Campanula laciniata L. gehalten wurde, ….”

Die Pflanzen, welche Andrews (1804) unter dem Namen “Campanula laciniata” beschrieb und abbildete, waren im Botanischen Garten Kew aus Samen gezogen worden, die Sibthorp (Aiton, 1810) aus Griechenland mitgebracht hatte. Diese Tatsache wie auch der Mangel an genauen Angaben uber die Herkunft der Samen waren die Ursache einer Konfusion innerhalb dieser Gruppe. Auf Grund der Beschreibung und der Abbildung dieser Art hat sich nach dem Studium der ganzen Gruppe ergeben, dass sie in ihrer typischen Form im Gebiet von Nauplia vorkommt. Ausserdem ist sie aber verbreitet im ostlichen Teil des Peloponnes.3)

Phylogenetische Zusammenhange

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

C-Gruppe
Die Arten dieser Gruppe zeigen im Gegensatz zu den bisher behandelten Arten keine engeren verwandtschaftlichen Beziehungen. Sie umfasst die Arten Campanula laciniata, Campanula tomentosa, Campanula crispa und Campanula saxatilis. Es handelt sich um mehr oder weniger isolierte Arten, die weder untereinander noch zu Arten der anderen Gruppen engere morphologische oder geographische Beziehungen aufweisen. Jedoch haben die zwei schon zytologisch untersuchten Arten Campanula laciniata und Campanula saxatilis (Phitos, 1964a) die gleiche Chromosomenzahl 2n=34 und ahnliche Karygramme wie die ubrigen quinquelokularen Arten. Sie entstammen also wohl den gleichen Ausgangssippen, aus denen sich auch die ubrigen quinquelokularen Arten herausdifferenziert haben. Hochstwahrscheinlich handelt es sich um relativ alte Reliktendemiten.4)

Phitos 4 - Abb.1. page 490 - Arealabgrenzung der Gruppen der quinquelokuaren Campanula-Arten.

Habitus

Bluten funfnarbig und quinquelokular, mit Kelchanhangseln. Spreiten der Grundblatter eiformig bis langlich, tief eingeschnitten, ihre Stiele ganzrandig oder selten ganz schwach gelappt, Spreite der Grundblatter unregelmassig tief eingeschnitten.5)

Typus: Tournefort (P, non vidi). Herba biennis vel perennis, puberula, pallide virens; caulis e collo valde incrassato et rugosos elongatus, erectus, (15)20-45(60)cm longus, simpliciter racemosi- vel laxe paniculati-ramulosus, cylindraceus, parum foliosus.

Campanula laciniata gehort zu den morphologisch starker isolierten Arten der Quinqueleculares-Gruppe. Mit keiner anderen Art der Agais ist sie naher verwandt; nur mit Campanula crispa, die ebenfalls morphologisch und geographisch isoliert ist, kann man sie vergleichen, besonders in Hinsicht auf die Form der Grundblatter. Selbstverstandlich sind die beiden aber ganz verschiedene Arten. Campanula laciniata ist gekennzeichnet durch die grossen, zerschlitzten und lederigen Grundblatter. Sie ist eine echte felsenbewohnende Pflanze. Aus der sehr grossen, fleischigen Wurzel entspringt gewohnlich ein sehr kraftiger, aufrechter Hauptstengel mit traubigem bis rispigem Blutenstand und grossen, weit glockenformigen und blassblauen Bluten. Campanula laciniata ist von der Insel Pholegandros beschrieben. Das Areal dieser Art ist jedoch nicht auf eine Insel oder Inselgruppe beschrankt, wie es sonst bei den gut differenzierten Arten dieser Gruppe in der Agais der Fall ist. Campanula laciniata ist vielmehr noch auf anderen, weit entfernt liegenden Inseln der Agais verbreitet. So gehoren die von Feer als Campanula erucifolia beschriebenen Exemplare von der Insel Karpathos zu dieser Art. Der Unterschied in der Behaarung der Blatter und ihre starkere Zerteilung, die von Feer als spezifische Merkmale gewertet worden sind, liegt darin begrundet, dass bei den Exemplaren von Campanula erucifolia die Grundblatter relativ jung sind und dass Stengel und Bluten noch nicht vollstandig entwickelt sind. Aus Karpathos habe ich kein anderes Exemplar gesehen und auch selbst diese Art dort nicht gefunden; trotzdem muss, nach der unerwateten Entdeckung von Campanula laciniata auf der Insel Astypalaea durch Rechinger, ihre weitere, uber den “locus classicus” hinausgehende Verbreitung als gesichert betrachtet werden.

Campanula crispa ist, genau wie Campanula laciniata, eine ausserordentlich gut charakterisierte Art der Quinqueloculares-Gruppe. Wie schon erwahnt, erinnert diese Art ex habitu an Campanula laciniata und zwar wegen der Form der Grundblatter, des relativ kraftigen und aufrechten Hauptstengels, wie auch ihrer Anpassung an die Felsenstandorte. Die Infloreszenz jedoch, ebenso wie der Bau der Bluten, sind grundsatzlich verschieden.6)

Gesehene Herbarexemplare

Ins. Pholegandros: in insula Pholegandro (Veneris 477,G). In rupium fissuris calc. inter Karavostasi et Chora (Phitos 880,M). In scopelo Cardiotissa ad Archipelagi insulam Pholegandrum (Veneris 1119, G,JE,W). - Ins. Astypalaea: in fissuris rupium calc.l.d. Athimandari, ca. 400m (K.H.Rechinger 7554,W). - Ins. Karpathos: Monte Lasto, ad rupes (Pichler 439, Typus Campanula erucifoliae, G).7)

Leaves

Folia basalia puberula, juvenilia saepe perspicue lanuginosi-pubescentia, magna, interdum usque ad 30cm longa, ovati-lanceolata, in petiolum lobulatum decrescentia, irregulariter et grosse laciniata, laciniis ovatis, obtuse dentatis; folia caulina sursum diminuta, ovata, subsessilia vel sessilia, minus laciniata vel irregulariter dentata.8)

Flowers

Kelchbuchten mit Anhangen.

Flores breviter pedicellati, in racemis simplicibus vel saepius in ramis paniculae brevibus 2-4 floris laxe dispositi. Calyx ca. tomentellus. Sepala triangularia, acuta; appendices ovati-rotundatae, reflexae, receptaculum tegentes. Corolla magna, late et breviter campanulata, extus velutina, pallide caerulea, sepalis 2-3plo longiora, lobis late ovatis, acutis, erectipatentibus. Capsula sphaeroidea, appendicibus occcultata. Stigmata 5.9)

Chromosomes

Material und Methode.

Fur die experimentellen Studien verwendete der Verfasser ausschliesslich Wildmaterial, das entweder in der Natur lebend gesammelt oder aus in der Natur gesammelten Samen herangezogen wurde. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botanischen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen, wobei moglichst mehrere Individuen der gleichen Art, oft von verschiedenen Stellen, herangezogen wurden. Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden lang in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt, anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und dann mit Feulgen gefarbt. Anschliessend wurden Quetschpraparate hergestellt. Die untersuchten Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eiessig 3 : 1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.

Wie die Tabelle 1 zeigt, ist von den 23 quinquelokularen Campanula-Arten der grosste Teil, namlich 18 Arten, schon zytologisch untersucht worden. Alle vom Verfasser untersuchten Arten hatten konstant 2n+34 Chromosomen. In keinem der untersuchten Individuen ist eine Abweichung von dieser Zahl beobachtet worden. Mit Ausnahme von Sugiura wurde 2n+34 auch von allen fruheren Autoren, die sich mit dieser Gruppe beschaftigt haben, angegeben. Die Zahl von 2n+102, die Sugiura fur Campanula laciniata angibt, ist, wie schon fruher (Phitos 1964a, Gadella 1964) betont, als irrig zu betrachten. Danach darf man die diploide Zahl 2n+34 als ein gemeinsames Merkmal zumindest fur alle bisher zytologisch untersuchetn Arten der quinquelokularen Campanula-Arten ansehen. Daruberhinaus zeigen auch die Karyogramme der erwahnten Arten trotz kleiner Unterschiede eine unzweifelhafte Ahnlichkeit. Die Lange der Chromosomen liegt zwischen 1,4 un 4 mu.10)

Das Karyogramm dieser starker differenzierten und abweichenden Art ist den Karyogrammen der ubrigen Sippen jedoch sehr ahnlich. Wir zahlten an Pflanzen aus Pholegandros 2n = 34 Chromosomen (Abb.2b), entgegen der sehr unwahrscheinlichen Zahlung von Sugiura (1942), der fur unsere Art 2n = 102 gefunden haben will11)

Abb.2.Metaphasenplatten aus Wurzelspitzen der behandelten Campanula-Arten: a. C.carpatha Hal., b. C.laciniata L., c. C.saxatilis L., d. C.pelviformis Lam., e. C.tubulosa Lam. D.Phitos: Beitrage zur Kenntnis der sudagaischen Campanula-Arten, P.51.

Phitos 4 - Tabelle 1 pag. 488.
Phitos 4 - Tabelle 1 Fortsetzung pag. 489.

Fruit

Ovarium 5-loculare.

Seed available, in small quantity. Species actually grown or used for breeding 12)
Kapsel nahe am Grunde aufspringend (Hangende Kapseln springen meist nahe am Grunde, aufrechte nahe den Kelchb. auf. Man kann daher im Allgemeinen die Art des Aufspringens aus der Stellung der verbluhten Bl. erschliessen, besonders wenn diese gestielt sind.) Sect. I Medium Tourn. (als Gatt.). A. Quinqueloculares. Kapsel 5facherig. Kelchbuchten mit Anhangen. 13)

Origin

Hab. in ins. Pholegandros, Karpathos et Astypalaea: in rupium fissuris calc.14)

Insel Polegandros
Campanula laciniata L. ist bekannt von der Insel Pholegandros und der unmittelbar benachbarten Felsenklippe Kardiotissa. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass diese Art noch weiter verbreitet ist. So liegen einige, leider unvollstandig gesammelte Pflanzen aus Karpathos, die von Feer als Campanula erucifolia beschrieben wurden, und aus Astypalaea (Rechinger Nr.7554) vor, die sehr wahrscheinlich zu Campanula laciniata gehoren.15)

Abb.1. Verbreitung der behandelten Campanula-Arten. C.pelviformis Lam, C.tubulosa Lam., C.saxatilis L., C.carpatha Hal., C.laciniata L., C.spec. (verwandt mit C.saxatilis L.) Die gestrichelte Linie gibt die Grenzen des sudagaischen Gebietes nach Rechinger an. D.Phitos: Beitrage zur Kenntnis der sudagaischen Campanula-Arten, P.50.

Diskussion. Die hier behandelten Arten der sudagaischen Inseln Kreta, Karpathos und Kythera bilden (mit Ausnahme der Campanula laciniata, die morphologisch etwas isoliert steht) eine zusammengehorige Gruppe, die durch die eiformigen bis lanzettlichen Grundblattspreiten mit ganzrandigen oder hochstens ganz schwach lappigen Blattstielen ausgezeichnet ist16)

Phitos 4 - Abb.3 page 493. Verbreitung der Campanula-Arten: Photographer: Herman Berteler.

1) , 3) , 4) , 6) , 7) , 8) , 9) , 10) , 14)
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2)
:ref:dphitos04
5) , 11) , 15) , 16)
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12)
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13)
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campanula/laciniata.txt · Laatst gewijzigd: 2013/06/07 14:09 (Externe bewerking)