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campanula:cymaea

cymaea

Campanula cymaea

Nomenclatuur

Phitos, sp. nov., synonym: Campanula tomentosa Vent. var. calycina Heldr., Bot. Centralbl. 44: 214(1890).

Typus: Phitos, No. 23(M).
Heldreich (1890) ordnet bei seinum Versuch, eine kurze Ubersicht uber einige Arten der Subsekt. Quinqueloculares zu geben, unter Campanula tomentosa Vent. funf Varietaten ein, unter denen sich auch eine var. calycina Heldr. befindet, die er nur aus dem Gebiet von Kymi (euboa) erwahnt.1)

Herbarium

Gesehene Herbarexemplare: Ins.Euboea: In saxosis cale. faucium a pago Vryssi occidentem versus (K.H.Rechinger, Nr. 18668, W). In ditione oppidi Kymi (K.H.Rechinger, Nr. 18708, 18790, W). In rupibus calc., 2 km. ab oppido Kyma ad septentrionem versus (Phitos, Nr. 13,M). In saxosis calc. declivibus montis Mavrovuni, supra pagum Kadi ca. 700m. (Phitos, Nr. 27,M).2)

Phylogenetische Zusammenhange

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

A-Gruppe
Zu dieser Gruppe gehoren die folgenden quinquelokularen Arten: Campanula andrewsii, Campanula topaliana, Campanula lavrensis, Campanula goulimyi, Campanula euboica, Campanula celsii, Campanula anchusiflora, Campanula merxmuelleri, Campanula reiseri und Campanula rechingeri; jedoch sind ihr als naturliche Einheit auch noch die trilokularen Sippen der Campanula rupestris-Gruppe (Phitos, 1964b), namlich Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula sciathia, Campanula constantinii, Campanula scopelia und Campanula thessala zuzurechnen. Diese trilokularen Arten bilden mit den oben angefuhrten quinquelokularen Arten nicht nur eine morphologisch und habituell recht einheitliche Gruppe, sondern sie besiedeln auch ein gleiches Areal. Wie in der oben erwahnten Arbeit ausgefuhrt ist, sind alle diese Arten rupikole, meist monokarpische Pflanzen mit rosettig dem Fels anliegenden, leierformigen oder gelappten, selten unzerteilten Grundblattern und gebogenen, dem Fels anliegenden Stengeln. Sie besiedeln ein geographisch klar umgrenztes Gebiet, namlich den ganzen Peloponnes, das ostliche griechische Festland mit der Insel Euboa, die Sporaden und die Halbinsel Athos. Wie die Karte(1) zeigt, fallt die Ostgrenze mit der ostlichen Begrenzung des westlichen und nordlichen Teilgebietes der Agais nach Rechinger zusammen. Es ist sehr warscheinlich, dass auch noch einige Inseln der nordlichen Cycladen, so z.B. die Insel Kythnos, Sippen der erwahnten Gruppe besitzen; bisher ist dies aber noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Ausserdem wird von der Insel Samothraki Campanula rupestris Sibth. et Sm. angegeben (Ade und Rechinger, 1938), wobei es sich sicherlich um eine Sippe aus dieser Gruppe handeln muss. Auf der Karte(2) kann man deutlich den vikariierenden Charakter dieser Arten bemerken. Fur die Arten dieser Gruppe gilt ganz besonders, was Rechinger (1947) ausfuhrt: “Immerhin ist Tendenz zu mosaikartiger Arealbildung fur diesen Formenkreis anzunehmen”. Das Thema des Vikariismus und des Endemismus dieser Sippen wird jedoch in einer eigenen Arbeit ausfuhrlicher behandelt werden.3)

Phitos 4 - Abb.1. page 490 - Arealabgrenzung der Gruppen der quinquelokuaren Campanula-Arten.

Habitus

Herba biennis vel perennis, virescens, caulibus tenuibus, diffusis, simplicibus vel simpiciter racemosi-ramulosis, pubescentibus, flexuosis, in saxis incumbentibus.

Freilich betrachtet Heldreich alle diese Sippen als quinquelokular und beschreibt zudem seine var. calycina mit, “….calycis laciniis linear-lanceolatis valde acuminatis corollam aequantibus, …rololla parva …”. Dies stimmt zunachst keineswegs mit den Eigenschaften unserer Campanula cymaea uberein, deren trichterige Krone doppelt so lang wie die Sepala und deren Narbenzahl konstant drei ist. Bei der fruheren Voreingenommenheit gegenuber der Narbenzahl und der bekannten Variabilitat der Krongrosse erscheint es trotzdem nicht ausgeschlossen, dass Heldreichs Varietat zu Campanula cymaea zu ziehen ist, zumal diese unseres Wissens die einzige Vertreterin der ganzen Gruppe in einem weiten Gebiet um Kymi ist. 4)

Morphologie

Das Auskeimen unserer Arten erfolgt gewohnlich von Oktober bis November. Wahrend der ersten Vegetationsperiode bilden sich die Grundblatter, die in einer Rosette angeordnet sind. Im zweiten Jahr, und zwar etwa von Mitte Mai bis Ende Juni, gelangen die Pflanzen zur Blute, wobei die Blattrosetten meist weitgehend vertrocknen, und sterben dann ab. Es konnen aber die Blattrosetten auch vielfach in sterilem Zustand mehrere Jahre uberdauern, um dann nach einmaligem Bluhen meist einzugehen. Entsprechend diesem Entwicklungsablauf sind unsere Arten im allgemeinen in die Gruppe der hapaxanthen Pflanzen einzureihen. Allerdings ist nicht immer mit dem ersten Bluhen der Lebenszyklus dieser Individuen abgeschlossen. So werden besonders bei Campanula scopelia und Campanula constantinii haufig Tochterrosetten am Stamm der Pflanze gebildet, die zu erneuter Blute gelangen.

Form, Grosse und Behaarung der Blatter sind, oft sogar innerhalb ein und derselben Population, reichlich variabel; ihr Schwankungsbereich und seine Grenzen mogen den Beschreibungen und Abbildungen entnommen werden. Gemeinsam ist allen behandelten Arten die lappige Flugelung der Blattstiele; die relative Grosse der Lappen und die Dichte ihrer Stellung lassen sich weitgehend zur Trennung der Arten verwenden. Freilich treten bei aberranten Stucken oder Einzelblattern auch hier Uberschneidungen auf; so wurde bei den Artbeschreibungen auf die oft nur undeutlich gelappten kleineren Grundblatter von Campanula constantinii und auf untypische Exemplare von Campanula scopelia mit dicht und stark gelappten Blattstielen hingewiesen. Auch in solchen Fallen wird jedoch die Berucksichtigung des Grossenverhaltnisses zwischen Lappen und Spreite und besonders der Spreitenform eine klare Entscheidung ermoglichen. Insgesamt lassen sich jedenfalls (einigermassen schematisch) folgende drei Grundtypen unterscheiden: 1. Eiformige bis elliptische oder spatelformige Blatter mit sparlich gelappten Stielen (Campanula constantinii, Campanula scopelia); 2. Herzformige Spreiten mit langen, schmalen, sparlich gelappten Stielen (Campanula rupestris, Campanula cymaea); 3. Leierformige Blatter, mit stark gelappten Stielen (Campanula thessala, Campanula sciathia).

Abb.4. Fruchtknotenquerschnitte und Staubblatter (halbschematisch) von a.g C.rupestris, b,h C.cymaea, c,i C.scopelia, d,k C.sciathia, e,l,m C.thessala, f,n C.constantinii - Osterr.Botan.Zeitschrift, Bd.111, H.2/3, site 222 - D.Phitos

Die bluhenden Sprosse sind meist zahlreich, auf dem felsen ausgebreitet, vielfach wird ein etwas starkerer, aufsteigender Zentralspross gebildet. Die Trauben sind, entsprechend dem starken Lichtbedurfnis, oft einseitswendig; gelegentlich werden die Blutenstiele verkurzt, so dass sie fast ahrig wirken. Wesentliche taxonomische Unterschiede sind dem Infloreszensbau nicht zu entnehmen.

Sichere Unterscheidungengsmerkmale finden sich dagegen vor allem im Blutenbereich. Form und Grosse der kelchanhangsel sind bemerkenswert konstant; sie sind bei Campanula rupestris und Campanula thessala spitz und weit kurzer als der Fruchtknoten, wahrend die breit eiformigen Anhangsel der ubrigen Arten das Ovar vollstandig bedecken. Ahnliches gilt fur die Form der Kronrohre (schmalrohrig, zylindrisch-glockig, trichterig), die bei den einzelnen Arten ausreichend fixiert erscheint, und in etwa auch fur Form und Grosse der Staubblatter, wozu man die Abbildung vergleichen moge. Dagegen unterliegen die Grosse und die Behaarung des Griffels so grossen Schwankungen, dass sie mir (im Gegensatz zu Beauverd fur Campanula calavrytana) taxonomisch nicht verwendbar erscheinen. Der Fruchtknoten der behandelten Arten ist im Prinzip stets trimer. An einzelnen Individuen konnen gelegentlich auch einige wenige vier- oder sogar funffacherige Fruchtknoten ausgebildet werden; die Zahl solcher abweichender Bluten liegt jedoch stets unter 15 Prozent. So ist an der Konstanz dieser Fixierung nicht zu zweifeln. Gewisse Unterschiede sind auch bei den Fruchtknoten-querschnitten der einzelnen Arten zu bemerken, die man der Abb. 4 entnehmen mag.5)

Die wesentlichsten Unterschiede der behandelten Arten sind in der folgenden Tabelle dargestellt

.6)

Leaves

Folia basalia virescentia, incana tomentosi-pubescentia, cordata, crenata vel serrati-crenata, margine interdum sensim crispa, petiolis elongatis, lobulatis, lobis ungustis, oblongis, raris; folia inferiora caulina petiolata, rotundata usque ovata, pubescentia, serrata, superiora oblongi-ovata sessilia.

Folia basalia perspicue cordata vel lyrata. Appendices tenues, acutae, ovarium partim tegentes. Folia basalia cordata, tenuiter elongati-petiolata, lobis, tenuibus, oblongis, raris.7)

Abb.2. Rosettenblatter von a. C.cymaea, b. C.rupestris, c. C.scopelia, d. C.sciathia, e. C.constantinii, f. C.thessala (nat.Grosse)-Osterr.Botan.Zeitschr. - D.Phitos, seite 220

Form und Behaarung der Grundblatter: Spreite herzformig, Stiel schmal, lang, mit wenigen Lappen, ca. weisslich seidig-filzig.8)

Flowers

Flores terminales et axillares, solitarii, in racemis longis vel spiciformibus, subunilateraliter dispositi. Spala ovati- vel triangulari-lanceolata, acuminata, corollae tubo dimidio ca. aequilonga; appendices ovatae, pubescentes, reflexae, ovarium plene tegentes; receptaculum subrotundatum puberulum. Corolla infundi-buliformis, extus puberula, lilacina, tubo (14-)16-18(-20)mm. longo, ora tubi 10-12mm. diametro, lobis ellipticis, recurvati-patentibus. Stgmata 3. Corolla perspicue infundibuliformis, tubo (14-)16-18(-20)mm. longo.9)

Abb.3. Bluten (schematisch) von a. C.rupestris, b. C.cymaea, c. C.sciathia, d. C.scopelia, e. C.thessala, f. C.constantinii (nat. Grosse) - Osterr.Bot.Zeitschr.-D.Phitos, seite 221

Form und Grosse der Korolle: deutlich schmal trichterformig, (14-)16-18(-20)mm lang.
Form und Grosse der Kelchanhangsel: eiformig, das Ovarium ganzlich bedeckend.10)

Chromosomes - Zytologie

Nach unserer ersten Mitteilung (Phitos, 1963) uber die Zytologie einiger agaischer Campanulae folgen nun im Rahmen einer vollstandigen Bearbeitung der trilokularen Arten weitere zytologische Untersuchungsergebnisse. Wie vorauszusehen war, besitzen auch die ubrigen Arten dieser Gruppe 2n = 34 Chromosomen.

Material und Methode. Das Untersuchungsmaterial wurde vom Verfasser entweder auf vielen Reisen in der Natur lebend gesammelt oder aus Samen gezogen, die gleichfalls von Wildpflanzen gesammelt worden waren. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botansichen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen.

Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt, anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und mit Feulgen gefarbt. Dann wurden Quetschpraparate hergestellt. Die Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eisessig 3:1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.11)

Nach unserer ersten Mitteilung (Phitos, 1963) uber die Zytologie einiger agaischer Campanulae folgen nun im Rahmen einer vollstandigen Bearbeitung der trilokularen Arten weitere zytologische Untersuchungsergebnisse. Wie vorauszusehen war, besitzen auch die ubrigen Arten dieser Gruppe 2n = 34 Chromosomen.

Material und Methode. Das Untersuchungsmaterial wurde vom Verfasser entweder auf vielen Reisen in der Natur lebend gesammelt oder aus Samen gezogen, die gleichfalls von Wildpflanzen gesammelt worden waren. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botansichen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen.

Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt, anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und mit Feulgen gefarbt. Dann wurden Quetschpraparate hergestellt. Die Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eisessig 3:1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.12)

Campanula cymaea Phit. (2n = 34, Abb. 5b).

Abb.5. Somatische Metaphasenplatten (Wurzelspitzen) von a. C.rupestris, b. C.cymaea, c. C.scopelia, d. C.constantinii (in dieser Platte ist nur 1 SAT-Chromosomenpaar zu sehen), e. C.sciathia (hier sind die Sateliten nicht zu beobachten, f. C.thessala. Osterr.Bot.Zeitschr. D.Phitos, seite 226.

Von dieser Art wurden Pflanzen aus zwei Populationen untersucht, und zwar 20 Individuen von Kymi und 20 von Potamia. Alle untersuchten Pflanzen besitzen 2n = 34 Chromosomen, darunter ein SAT-Chromosomenpaar.

Interessanterweise haben die meisten Individuen der zweiten Population ein Paar SAT-Chromosomen, bei denen das eine Chromosom eine komplizierte SAT-Struktur besitzt. Im Bereich der sekundaren Einschnurung lasst sich hier immer unterhalb des eigentlichen Satelliten eine weitere Verdickung erkennen. Strukturelle Differenzen bei SAT-Chromosomen treten manchmal in Populationen verschiedener Arten auf. So fand z.B. Bose (1957) bei Secale cereale eine gewisse morphologische Variabiltat der SAT-Chromosomen und Heneen und Runemark (1962) fanden bei Elymus rechingeri in einigen Fallen homologe Chromosomen mit heteromorphen Satellite.13)

Karyogramme

Die Grosse und die Struktur der Chromosomen der behandelten Arten zeigten so deutliche Unterschiede, dass es vielversprechend erschien, im Rahmen dieser zytotaxonomischen Revision auch ihre Karyogramme miteinander zu vergleichen. Um Fehlerquellen so weit als moglich auszuschalten, wurden fur Vorbehandlung und Hydrolyse stets gleichlange Zeitabschnitte gewahlt. Die so gewonnenen Karyogramme gehoren alle dem gleichen Typ an, der durch folgende Daten charkterisiert werden kann: Die Lange der grossten Chromosomen liegt zwischen 3,2-4 mu, die der kleinsten Chromosomen zwischen 1,6 bis 2 mu; die Chromosomen nehmen ziemlich gleichmassig an Grosse ab. Das Zentromer liegt bei den meisten von ihnen submedian. Die Arten Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula scopelia und Campanula sciathia zeigen im Karyogramm besonders auffallende Ahnlichkeit; sie besitzen je ein SAT-Chromosom mit submedianem Zentromer. Campanula constantinii unterscheidet sich durch den Besitz von zwei Paaren SAT-Chromosomen mit submedianem Zentromer. Campanula thessala, die auch morphologisch etwas starker von den ubrigen Arten abweicht, ist durch den Besitz eines SAT-Chromosomenpaares mit fast akrozentrischem Zentromer ausgezeichnet; ausserdem bestitzt diese Art die langsten Chromosomen der Gruppe uberhaupt, so dass hier der Grossenunterschied zwischen den grossten und den kleinsten Chromosomen am starksten ausgebildet ist. Trotz gewisser kleiner Unterschiede haben wir hier einen Komplex sehr ahnlicher Karyogramme vor uns, eine Tatsache, die die enge morphologische Zusammengehorigkeit der entsprechenden Campanula-Arten unterstreicht. 14)

Abb.6. Karyogramme von a. C.scopelia (dieses Karyogramm entspricht etwa auch dem der Arten C.rupestris, C.cymaea und C.sciathia), b. C.constantinii, c. C.thessala. Osterr.Bot.Zeitschr. D.Phitos, seite228.

Fruit

Ovarium 3-loculare. Semina fusca, ovata, 0,75-1mm. longa, ca. 0,5mm. lata.15)

Origin

Hab. in ins. Euboea: in rupibus ditionis oppidi Kymi. Heldreich (1890) ordnet bei seinum Versuch, eine kurze Ubersicht uber einige Arten der Subsekt. Quinqueloculares zu geben, unter Campanula tomentosa Vent. funf Varietaten ein, unter denen sich auch eine var. calycina Heldr. befindet, die er nur aus dem Gebiet von Kymi (euboa) erwahnt.

Freilich betrachtet Heldreich alle diese Sippen als quinquelokular und beschreibt zudem seine var. calycina mit, “….calycis laciniis linear-lanceolatis valde acuminatis corollam aequantibus, …rololla parva …”. Dies stimmt zunachst keineswegs mit den Eigenschaften unserer Campanula cymaea uberein, deren trichterige Krone doppelt so lang wie die Sepala und deren Narbenzahl konstant drei ist.16)

Abb.1. Verbreitungskarte der behandelten Arten; C.rupestris=C.cymaea, C.constantinii, C.sciathia, C.scopelia, C.thessala, C.calavrytana - Osterr.Bot.Zeitschrift, D.Phitos, site 218

Living

Okologie

Alle hier behandelten Arten wachsen unter mehr oder weniger ahnlichen okologischen Bedingungen. Das Klima ihres Verbreitungsgebietes ist typisch mediterran, das Bioklima (Emberger, 1955)liegt zwischen subhumid und humid (Phitos, 1960). In dem benachbarten, aber durch subarides Bioklima ausgezeichneten Gebiet der Kykladen finden wir keinen einzigen Vertreter dieser trimeren Campanulae. So mag man die Beschrankung unzerer Arten auf das in der Einleitung skizzierte Areal wenigstens zum Teil auf klimatische Faktoren zuruckfuhren.

Im allgemeienen besiedeln diese Sippen die Hohenstufe zwischen dem Meeresniveau bis zu etwa 800m.; ihr Vorkommen liegt also in der hier meist als Macchie ausgebildeten Buschzone. Eine Ausnahme bildet lediglich Campanula constantinii, die zwar gelegenlich bis 400m. hinabreicht, in typischer Ausbildung aber auf die Zone zwischen 1000 und 1400m. beschrankt zu sein scheint. Selbstverstandlich wachsen diese sehr lichtbedurftigen Campanulae innerhalb der genannten Zonen nur an ganz freien Stellen.

Das Sunstrat fur unsere Arten bildet zu allermeist der in der Agais weitverbreitete felsige Kalkboden; wo jedoch Schieferboden unmittelbar an die Kalkfelsen grenzen, werden auch sie besiedelt. Man wird die Sippen daher am besten als kalkhold bezeichnen. Ihr ausschliessliches Vorkommen in Felsspalten charakterisiert sie als Chasmophyten; sie gehoren zu der im agaischen Raum sehr reich entwickelten Felsspaltenflora, deren Zusammenschluss zu bestimmten Assoziationen von Rechinger (1951) behandelt wurde. Bezeichnende Begleitarten von vier unserer Campanulae an den Originalfundorten sind in der vorstehenden Liste zusammengestellt.17)

1=C.rupestris, 2=C.cymaea, 3=C.sciathia, 4=C.scopelia. Die mit * bezeichneten Pflanzen sind nicht ausschliesslich Chasmophyten. D.Phitos, Osterr.Bot.Zeitschr. seite 224.

1) , 2) , 4) , 5) , 6) , 7) , 8) , 9) , 10) , 11) , 12) , 13) , 14) , 15) , 16) , 17)
:ref:dphitos03
3)
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campanula/cymaea.txt · Laatst gewijzigd: 2013/06/04 21:34 (Externe bewerking)