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campanula:constantinii

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campanula:constantinii [2013/06/04 21:36] (huidige)
Regel 1: Regel 1:
 +===== constantinii =====
  
 +===== Campanula constantinii =====
 +===== Nomenclatuur =====
 +Beauv. et Top., Candollea 7: 266 (1937), t.9 ("​Constantini"​in tab!). Typus: Beauverd, No. 521 (G).(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +===== Herbarium =====
 +Gesehene Herbarexemplare:​ In Euboea: Delphi, Felsen am Gipfel (**Leonis**,​ N.36, W/Hal.). In rup. pr. Steni (**Pichler**,​ W/Hal.). In monte Delphi (Dirphys), in fissuris rup. calc. ca. 1.500-1.700m. (K.H.Rechinger,​ No. 2499, W). In monte Xerowuni, in fissuris rup. calc. ca. 1.200-1.400m. (**K.H.Rechinger**,​ No. 2595, W). In saxosis ad radices montis Dirphys supra vicum dictum Steni, ca. 900m. alt. (**Beauverd**,​ No. 521, G). In saxosis calc. supra pagum Steni, 350-500m. (**K.H.Rechinger**,​ No. 19203, W). In rupibus calc. montis Dirphys prope fontem Liri (**Phitos**,​ M).(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +===== Phylogenetische Zusammenhange =====
 +**Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen //​Campanula//​-Arten**
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 +**A-Gruppe**
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 +Zu dieser Gruppe gehoren die folgenden quinquelokularen Arten: //Campanula andrewsii, Campanula topaliana, Campanula lavrensis, Campanula goulimyi, Campanula euboica, Campanula celsii, Campanula anchusiflora,​ Campanula merxmuelleri,​ Campanula reiseri// und //Campanula rechingeri//;​ jedoch sind ihr als naturliche Einheit auch noch die trilokularen Sippen der //Campanula rupestris//​-Gruppe (Phitos, 1964b), namlich //Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula sciathia, Campanula constantinii,​ Campanula scopelia// und //Campanula thessala// zuzurechnen. Diese trilokularen Arten bilden mit den oben angefuhrten quinquelokularen Arten nicht nur eine morphologisch und habituell recht einheitliche Gruppe, sondern sie besiedeln auch ein gleiches Areal. Wie in der oben erwahnten Arbeit ausgefuhrt ist, sind alle diese Arten rupikole, meist monokarpische Pflanzen mit rosettig dem Fels anliegenden,​ leierformigen oder gelappten, selten unzerteilten Grundblattern und gebogenen, dem Fels anliegenden Stengeln. Sie besiedeln ein geographisch klar umgrenztes Gebiet, namlich den ganzen Peloponnes, das ostliche griechische Festland mit der Insel Euboa, die Sporaden und die Halbinsel Athos. Wie die Karte(1) zeigt, fallt die Ostgrenze mit der ostlichen Begrenzung des westlichen und nordlichen Teilgebietes der Agais nach **Rechinger** zusammen. Es ist sehr warscheinlich,​ dass auch noch einige Inseln der nordlichen Cycladen, so z.B. die Insel Kythnos, Sippen der erwahnten Gruppe besitzen; bisher ist dies aber noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Ausserdem wird von der Insel Samothraki //Campanula rupestris// **Sibth**. et **Sm**. angegeben (**Ade** und **Rechinger**,​ 1938), wobei es sich sicherlich um eine Sippe aus dieser Gruppe handeln muss. Auf der Karte(2) kann man deutlich den vikariierenden Charakter dieser Arten bemerken. Fur die Arten dieser Gruppe gilt ganz besonders, was **Rechinger** (1947) ausfuhrt: "​Immerhin ist Tendenz zu mosaikartiger Arealbildung fur diesen Formenkreis anzunehmen"​. Das Thema des Vikariismus und des Endemismus dieser Sippen wird jedoch in einer eigenen Arbeit ausfuhrlicher behandelt werden.(( :​ref:​dphitos04 ))
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070395.jpg?​200|Phitos 4 - Abb.1. page 490 - Arealabgrenzung der Gruppen der quinquelokuaren Campanula-Arten.}}]
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 +===== Habitus =====
 +Herba perennis, incana vel incani-subvirescens,​ molliter tomentosa, caulibus numerosis, diffusis, simplicibus vel simpliciter ramulosis, plerumque decumbentibus.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +===== Morphologie ====
 +Das Auskeimen unserer Arten erfolgt gewohnlich von Oktober bis November. Wahrend der ersten Vegetationsperiode bilden sich die Grundblatter,​ die in einer Rosette angeordnet sind. Im zweiten Jahr, und zwar etwa von Mitte Mai bis Ende Juni, gelangen die Pflanzen zur Blute, wobei die Blattrosetten meist weitgehend vertrocknen,​ und sterben dann ab. Es konnen aber die Blattrosetten auch vielfach in sterilem Zustand mehrere Jahre uberdauern, um dann nach einmaligem Bluhen meist einzugehen. Entsprechend diesem Entwicklungsablauf sind unsere Arten im allgemeinen in die Gruppe der hapaxanthen Pflanzen einzureihen. Allerdings ist nicht immer mit dem ersten Bluhen der Lebenszyklus dieser Individuen abgeschlossen. So werden besonders bei //Campanula scopelia// und //Campanula constantinii//​ haufig Tochterrosetten am Stamm der Pflanze gebildet, die zu erneuter Blute gelangen.
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 +Form, Grosse und Behaarung der Blatter sind, oft sogar innerhalb ein und derselben Population, reichlich variabel; ihr Schwankungsbereich und seine Grenzen mogen den Beschreibungen und Abbildungen entnommen werden. Gemeinsam ist allen behandelten Arten die lappige Flugelung der Blattstiele;​ die relative Grosse der Lappen und die Dichte ihrer Stellung lassen sich weitgehend zur Trennung der Arten verwenden. Freilich treten bei aberranten Stucken oder Einzelblattern auch hier Uberschneidungen auf; so wurde bei den Artbeschreibungen auf die oft nur undeutlich gelappten kleineren Grundblatter von //Campanula constantinii//​ und auf untypische Exemplare von //Campanula scopelia// mit dicht und stark gelappten Blattstielen hingewiesen. Auch in solchen Fallen wird jedoch die Berucksichtigung des Grossenverhaltnisses zwischen Lappen und Spreite und besonders der Spreitenform eine klare Entscheidung ermoglichen. Insgesamt lassen sich jedenfalls (einigermassen schematisch) folgende drei Grundtypen unterscheiden:​ 1. Eiformige bis elliptische oder spatelformige Blatter mit sparlich gelappten Stielen (//​Campanula constantinii//,​ //Campanula scopelia//​);​ 2. Herzformige Spreiten mit langen, schmalen, sparlich gelappten Stielen (//​Campanula rupestris//,​ //Campanula cymaea//); 3. Leierformige Blatter, mit stark gelappten Stielen (//​Campanula thessala//, //Campanula sciathia//​).
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070377.jpg?​200|Abb.4. Fruchtknotenquerschnitte und Staubblatter (halbschematisch) von a.g C.rupestris,​ b,h C.cymaea, c,i C.scopelia, d,k C.sciathia, e,l,m C.thessala, f,n C.constantinii - Osterr.Botan.Zeitschrift,​ Bd.111, H.2/3, site 222 - D.Phitos}}]
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 +Die bluhenden Sprosse sind meist zahlreich, auf dem felsen ausgebreitet,​ vielfach wird ein etwas starkerer, aufsteigender Zentralspross gebildet. Die Trauben sind, entsprechend dem starken Lichtbedurfnis,​ oft einseitswendig;​ gelegentlich werden die Blutenstiele verkurzt, so dass sie fast ahrig wirken. Wesentliche taxonomische Unterschiede sind dem Infloreszensbau nicht zu entnehmen.
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 +Sichere Unterscheidungengsmerkmale finden sich dagegen vor allem im Blutenbereich. Form und Grosse der kelchanhangsel sind bemerkenswert konstant; sie sind bei //Campanula rupestris// und //Campanula thessala// spitz und weit kurzer als der Fruchtknoten,​ wahrend die breit eiformigen Anhangsel der ubrigen Arten das Ovar vollstandig bedecken. Ahnliches gilt fur die Form der Kronrohre (schmalrohrig,​ zylindrisch-glockig,​ trichterig),​ die bei den einzelnen Arten ausreichend fixiert erscheint, und in etwa auch fur Form und Grosse der Staubblatter,​ wozu man die Abbildung vergleichen moge. Dagegen unterliegen die Grosse und die Behaarung des Griffels so grossen Schwankungen,​ dass sie mir (im Gegensatz zu **Beauverd** fur //Campanula calavrytana//​) taxonomisch nicht verwendbar erscheinen. Der Fruchtknoten der behandelten Arten ist im Prinzip stets trimer. An einzelnen Individuen konnen gelegentlich auch einige wenige vier- oder sogar funffacherige Fruchtknoten ausgebildet werden; die Zahl solcher abweichender Bluten liegt jedoch stets unter 15 Prozent. So ist an der Konstanz dieser Fixierung nicht zu zweifeln. Gewisse Unterschiede sind auch bei den Fruchtknoten-querschnitten der einzelnen Arten zu bemerken, die man der Abb. 4 entnehmen mag.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070379.jpg?​200|Die wesentlichsten Unterschiede der behandelten Arten sind in der folgenden Tabelle dargestellt}}].(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +===== Leaves =====
 +Folia basalia ovata vel ovati-spathulata vel ovati-elliptica. Folia basalia plerumque parva, 2-7cm. longa, incani-cinerea,​ dense sericei-tomentosa.
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 +Folia basalia comparative parva, (2-)3-5(-7)cm. longa, incana vel incani-cinerea,​ molliter et dense sericei-tomentosa,​ ovata vel ovati-elliptica,​ rare sensim ovati-cordata,​ crenulati-serrata,​ in petiolum leviter lobulatum longe angustata; folia inferiora caulina ovata vel elliptica, petiolata, superiora sessilia.
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 +Sie sit an den vergleichsweise kleinen Grundblattern,​ die mit wenigen Ausnahmen (schwach herzformig) sehr deutlich eiformig bis eiformig-elliptisch sind und ein dichtes seidig-wolliges Indument besitzen, sowie an den kleinen Buten erkennbar. Es muss hier erwahnt werden, dass die Stiele der Grundblatter manchmal nur undeutlich gelappt sind. Keineswegs aber wird durch diese Erscheinung,​ die man nur bei jungeren und sehr kleinen Grundblattern beobachten kann, die Bedeutung der gelappten Stiele der Basalblatter als durchgehendes Charakteristikum dieser //​Campanula//​-Gruppe gemindert.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070374.jpg?​200|Abb.2. Rosettenblatter von a. C.cymaea, b. C.rupestris,​ c. C.scopelia, d. C.sciathia, e. C.constantinii,​ f. C.thessala (nat.Grosse)-Osterr.Botan.Zeitschr. - D.Phitos, ​ seite 220}}]
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 +Form und Behaarung der Grundblatter:​ Spreite klein, eiformig bis elliptisch-eiformig,​ Stiel gelappt, weich und dicht seidig-filzig.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +Die Grundblatter sind relativ klein, eiformig-elliptisch,​ dicht und weich weissfilzig und erinnern sofort an //Campanula constantinii//​ - eine ebenfalls auf der Insel Euboea endemische Art -, von der sich //Campanula euboica// aber grundsatzlich durch den Bau der Blute unterscheidet. (( :​ref:​dphitos04 ))
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 +===== Flowers =====
 +Corollae tubus 6-11mm. longus.
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 +Flores terminales et axillares, solitarii, breviter pedicellati,​ plerumque in racemis spiciformibus subunilateraliter dispositi. Sepala triangulari- vel ovati-acuminata,​ corollae tubo breviore; appendices elliptici-ovatae,​ pubescentes vel sericei-tomentosae,​ ovario perspicue longiores; receptaculum obconicum, tomentosum. Corolla parva, tubulosa, basi ampliata, extus incani-puberula,​ pallide caerulea, tubo (6-)8-9(-11)mm. longo, ca. 4mm. diametro, lobis elliptici-lanceolatis,​ semierectis. Stigmata 3.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070376.jpg?​300|Abb.3. Bluten (schematisch) von a. C.rupestris,​ b. C.cymaea, c. C.sciathia, d. C.scopelia, e. C.thessala, f. C.constantinii (nat. Grosse) - Osterr.Bot.Zeitschr.-D.Phitos,​ seite 221}}]
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 +//Campanula euboica// ist eine quinquelokulare Art, wahrend //Campanula constantinii//​ trilokular ist. Ausserdem sind auch die ubrigen Blutenteile verschieden,​ wie z.B. die Kelchanhangstel,​ die bei //Campanula euboica// sehr kurz, kaum halb so lang wie das Rezeptakel, sind, bei //Campanula constantinii//​ dagegen gross, deutlich langer als das Rezeptakel und dieses ganz bedeckend.(( :​ref:​dphitos04 ))
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 +===== Chromosomes - Zytologie =====
 +Nach unserer ersten Mitteilung (**Phitos**,​ 1963) uber die Zytologie einiger agaischer //​Campanulae//​ folgen nun im Rahmen einer vollstandigen Bearbeitung der trilokularen Arten weitere zytologische Untersuchungsergebnisse. Wie vorauszusehen war, besitzen auch die ubrigen Arten dieser Gruppe 2n = 34 Chromosomen.
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 +Material und Methode. Das Untersuchungsmaterial wurde vom Verfasser entweder auf vielen Reisen in der Natur lebend gesammelt oder aus Samen gezogen, die gleichfalls von Wildpflanzen gesammelt worden waren. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botansichen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen.
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 +Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt,​ anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und mit Feulgen gefarbt. Dann wurden Quetschpraparate hergestellt. Die Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eisessig 3:1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +Nach unserer ersten Mitteilung (**Phitos**,​ 1963) uber die Zytologie einiger agaischer //​Campanulae//​ folgen nun im Rahmen einer vollstandigen Bearbeitung der trilokularen Arten weitere zytologische Untersuchungsergebnisse. Wie vorauszusehen war, besitzen auch die ubrigen Arten dieser Gruppe 2n = 34 Chromosomen.
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 +Material und Methode. Das Untersuchungsmaterial wurde vom Verfasser entweder auf vielen Reisen in der Natur lebend gesammelt oder aus Samen gezogen, die gleichfalls von Wildpflanzen gesammelt worden waren. Die Pflanzen wurden im Gewachshaus des Botansichen Gartens in Munchen kultiviert. Zur zytologischen Untersuchung dienten fast ausschliesslich Wurzelspitzen.
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 +Die Wurzelspitzen wurden 4 Stunden in 0,002 mol Oxychinolinlosung vorbehandelt,​ anschliessend 15 Minuten bei 60gr. im Thermostaten mit 1 n HCL hydrolysiert und mit Feulgen gefarbt. Dann wurden Quetschpraparate hergestellt. Die Knospen wurden am fruhen Morgen in Alkohol-Eisessig 3:1 fixiert und dann mit Karmin-Eisessig gefarbt.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +//Campanula constantinii//​ Beauv. et Top. (2n = 34, Abb. 5d).
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070380.jpg?​200|Abb.5. Somatische Metaphasenplatten (Wurzelspitzen) von a. C.rupestris,​ b. C.cymaea, c. C.scopelia, d. C.constantinii (in dieser Platte ist nur 1 SAT-Chromosomenpaar zu sehen), e. C.sciathia (hier sind die Sateliten nicht zu beobachten, f. C.thessala. Osterr.Bot.Zeitschr. D.Phitos, seite 226.}}]
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 +Lebende Pflanzen von Dirphys (zirka 100m) und von Steni (zirka 450m) sowie aus Samen von Individuen des ersten Fundorts gezogene zeigten identische Karygramme. Von allen bisher untersuchten Arten besitzt nur //Campanula constantinii//​ zwei SAT-Chromosomenpaare.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +===== Karyogramme =====
 +Die Grosse und die Struktur der Chromosomen der behandelten Arten zeigten so deutliche Unterschiede,​ dass es vielversprechend erschien, im Rahmen dieser zytotaxonomischen Revision auch ihre Karyogramme miteinander zu vergleichen. Um Fehlerquellen so weit als moglich auszuschalten,​ wurden fur Vorbehandlung und Hydrolyse stets gleichlange Zeitabschnitte gewahlt. Die so gewonnenen Karyogramme gehoren alle dem gleichen Typ an, der durch folgende Daten charkterisiert werden kann: Die Lange der grossten Chromosomen liegt zwischen 3,2-4 mu, die der kleinsten Chromosomen zwischen 1,6 bis 2 mu; die Chromosomen nehmen ziemlich gleichmassig an Grosse ab. Das Zentromer liegt bei den meisten von ihnen submedian. Die Arten //Campanula rupestris//,​ //Campanula cymaea//, //Campanula scopelia// und //Campanula sciathia// zeigen im Karyogramm besonders auffallende Ahnlichkeit;​ sie besitzen je ein SAT-Chromosom mit submedianem Zentromer. //Campanula constantinii//​ unterscheidet sich durch den Besitz von zwei Paaren SAT-Chromosomen mit submedianem Zentromer. //Campanula thessala//, ​ die auch morphologisch etwas starker von den ubrigen Arten abweicht, ist durch den Besitz eines SAT-Chromosomenpaares mit fast akrozentrischem Zentromer ausgezeichnet;​ ausserdem bestitzt diese Art die langsten Chromosomen der Gruppe uberhaupt, so dass hier der Grossenunterschied zwischen den grossten und den kleinsten Chromosomen am starksten ausgebildet ist. Trotz gewisser kleiner Unterschiede haben wir hier einen Komplex sehr ahnlicher Karyogramme vor uns, eine Tatsache, die die enge morphologische Zusammengehorigkeit der entsprechenden //​Campanula//​-Arten unterstreicht.
 +(( :​ref:​dphitos03 ))
 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070381.jpg?​300|Abb.6. Karyogramme von a. C.scopelia (dieses Karyogramm entspricht etwa auch dem der Arten C.rupestris,​ C.cymaea und C.sciathia),​ b. C.constantinii,​ c. C.thessala. Osterr.Bot.Zeitschr. D.Phitos, seite228.}}]
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 +===== Fruit =====
 +Ovarium 3-loculare. Semina fusca, oblonga, 0,8-1mm. longa, ca. 0,35mm. lata.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +===== Origin =====
 +Hab. in ins. Euboea: in rupibus montis Dirphys (Delphi) et Xerovuni, supra pagum Steni, ca. 450-1.400m.
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 +Die im zentralen Gebiet von Euboa vorkommende //Campanula constantinii//​ hat ein recht beschranktes Verbreitungsareal und wachst in typischer Form nur auf der sudlichen Seite des Dirphys-Berges bei zirka 1.000 bis 1.400m. (( :​ref:​dphitos03 ))
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2070371.jpg?​200|Abb.1. Verbreitungskarte der behandelten Arten; C.rupestris=C.cymaea,​ C.constantinii,​ C.sciathia, C.scopelia, C.thessala, C.calavrytana - Osterr.Bot.Zeitschrift,​ D.Phitos, site 218}}]
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 +===== Living =====
 +**Okologie**
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 +Alle hier behandelten Arten wachsen unter mehr oder weniger ahnlichen okologischen Bedingungen. Das Klima ihres Verbreitungsgebietes ist typisch mediterran, das Bioklima (**Emberger**,​ 1955)liegt zwischen subhumid und humid (**Phitos**,​ 1960). In dem benachbarten,​ aber durch subarides Bioklima ausgezeichneten Gebiet der Kykladen finden wir keinen einzigen Vertreter dieser trimeren //​Campanulae//​. So mag man die Beschrankung unzerer Arten auf das in der Einleitung skizzierte Areal wenigstens zum Teil auf klimatische Faktoren zuruckfuhren.
 +
 +Im allgemeienen besiedeln diese Sippen die Hohenstufe zwischen dem Meeresniveau bis zu etwa 800m.; ihr Vorkommen liegt also in der hier meist als Macchie ausgebildeten Buschzone. Eine Ausnahme bildet lediglich //Campanula constantinii//,​ die zwar gelegenlich bis 400m. hinabreicht,​ in typischer Ausbildung aber auf die Zone zwischen 1000 und 1400m. beschrankt zu sein scheint. Selbstverstandlich wachsen diese sehr lichtbedurftigen //​Campanulae//​ innerhalb der genannten Zonen nur an ganz freien Stellen.
 +
 +Das Sunstrat fur unsere Arten bildet zu allermeist der in der Agais weitverbreitete felsige Kalkboden; wo jedoch Schieferboden unmittelbar an die Kalkfelsen grenzen, werden auch sie besiedelt. Man wird die Sippen daher am besten als kalkhold bezeichnen. Ihr ausschliessliches Vorkommen in Felsspalten charakterisiert sie als //​Chasmophyten//;​ sie gehoren zu der im agaischen Raum sehr reich entwickelten Felsspaltenflora,​ deren Zusammenschluss zu bestimmten Assoziationen von **Rechinger** (1951) behandelt wurde. Bezeichnende Begleitarten von vier unserer //​Campanulae//​ an den Originalfundorten sind in der vorstehenden Liste zusammengestellt.(( :​ref:​dphitos03 ))
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 +[{{:​literatuur:​griekenland:​tn_p2110243.jpg?​300|1=C.rupestris,​ 2=C.cymaea, 3=C.sciathia,​ 4=C.scopelia. Die mit * bezeichneten Pflanzen sind nicht ausschliesslich Chasmophyten. D.Phitos, Osterr.Bot.Zeitschr. seite 224.}}]
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campanula/constantinii.txt · Laatst gewijzigd: 2013/06/04 21:36 (Externe bewerking)