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campanula:celsii

Celsii

Also celsii

Campanula Celsii

DC., Monogr. Camp. 217 (1830); Hal., Osterr. Bot. Z. 46, 11 (1896).

Herbarium

Gesehene Herbarexemplare Campanula celsii ssp. celsii; Hort.Cels. (Ventenat, Lectotypus, G). In Felsenritzen der Berge der Attica (Spruner, W). In rupibus mt. Lycabetti (Heldreich 315, JE). Felsen an Lycabettos (Adamovic 649, W, W/Hal.). Ad parietas rupium Lycabettus (Sartori, W). Mt. Lycabettos (Tuntas 386, W/Hal.). In colle Lycabettos, in fissuris rupium (Roessler 4011, M). Mt. Pentelikon (Haussknecht, JE). In rupinis mt. Pentelici (Heldreich, W/Hal.). In mt. Hymetti (Haussknecht, JE). Mt. Hymetti fauces (Heldreich 2781, G). In faucibus Hymetti (K.H.Rechinger 463, W). In rupibus calc. mt. Hymetti (Heldreich, W/Hal.).1)

Gesehene Herbarexemplare Campanula anchusiflora auct. non Sibth. et Sm.: Heldr., Bot.Centralbl. 44: 213(1890) p.p.; Hal., Consp. Fl.graec. 2: 254 (1902) - Parnes (Tuntas 367, W/Hal.). In regione abietena montis Parnethis (Tuntas, JE). In declivibus boreali-orientalibus montis Parnes, ad muros monasterii Kleiston. (Phitos 1964, M).2)

Nomenclatuur

Synonyma:

  • Campanula tomentosa Vent., Descr.plant.nouv.Cels. 18, t. 18 (1800), non Lam.
  • Campanula tomentosa Vent., ssp. typica Heldr. p.p.
  • Campanula tomentosa Vent., ssp. diffusa Heldr. p.p.
  • Campanula tomentosa Vent., ssp. brachyantha Heldr. p.p., Bot.Centralbl. 44: 213 (1890)
  • Campanula rupestris ssp. celsii (DC.) Hay., Prodr.2: 525 (1930)
  • Campanula eriantha Hampe, Flora 1: 76 (1842)
  • Campanula lyrata auct.non Lam; Link, Linnaea 9: 579(1834).3)

Hayek (1930) bildet unter dem Namen Campanula rupestris eine Sammel-Art, zu der er auch die quinquelokularen Arten Campanula celsii, Campanula anchusiflora usw. als Subspecies zieht. Auf diese Weise wurde bis heute die falsche Einordnung der trilokularen Campanula rupestris in die quinquelokularen Arten beibehalten4)
Der Hauptzweck der vorliegenden Arbeit ist das systematische Stadium der quinquelokularen Campanula-Arten, von denen viele taxonomisch unklar, manche bis jetzt vollig unbekannt waren. Die Klarung vieler Sippen hat wegen der grossen Variabilitat und wegen der zum Teil sehr schwierigen nomenklatorischen Problemen grosse Muhen gekostet. Das galt besonders fur die Sippen des griechischen Festlandes und der nordwestlichen Campanula-Gruppe bewohnt, die ausserordentliche Polymorphie zeigt (siehe auch Phitos, 1964). Dieser Polymorphismus, den Rechinger (1947) von Formenkreisen der agaischen Inseln beschrieben hat, findet sich in genau dem gleichen Masse auch auf dem griechischen Festland, zum mindesten bei der erwahnten Campanula-Gruppe. So gibt es hier eine grosse Zahl oft nur schwach, aber durch konstante Merkmale unterschiedener Sippen. Ein charakteristisches Beispiel biete Campanula celsii in Attika: Sie hat hier ebenso viele verschiedene Formen wie es Hugeln in diesem Gebiet gibt. Aus diesen zahlreichen Formen der quinquelokularen Campanula-Arten erwahnen oder beschreiben wir hier zunachst nur diejenigen, welche ausser deutlichen und konstanten morphologischen Unterschieden auch noch eine mehr oder weniger deutlich ausgepragte geographische Trennung zeigen. Der schon fruher erwahnte (Phitos, 1964) vikariierende Charakter der Sippen einiger Campanula-Gruppen ist hier fast die Regel. Es muss betont werden, dass in dieser Arbeit noch keine erschopfende Behandlung besonders der Formen des griechischen Festlandes vorgelegt werden kann. Weitere Untersuchungen, besonders in der Natur, sind dazu erforderlich.
Ventenat (1800) beschrieb als Campanula tomentosa Pflanzen, welche aus Samen, die Sibthorp mitgebracht hatte, im Botanischen Garten Cels kultiviert wurden. De Candolle (1830) hat dann diese Art, die sich wesentlich von Campanula tomentosa Lam. unterscheidet, in Campanula celsii umbenannt. Auf Grund der Beschreibungen von Ventenat und De Candolle, der Abbildungen (Redoute in Vent.,l.c.: Jaub. et Spach, 1875) sowie auf Grund eines Originalexemplares vom “Hortus Botanicus Cels” lasst sich feststellen, dass Campanula celsii vollig ubereinstimmt mit den Pflanzen, die auf dem Hugel Lykabettos in Athen vorkommen. Die Art zeigt eine ausserordentliche Variabilitat, besonders in Attika, wo auf jedem Berg eine andere Population wachst mit eigenen, konstanten Merkmalen. Campanula celsii ist aber auch noch uber Attika hinaus verbreitet, auch dort mit grosser Variabilitat. Von allen diesen Populationen von Campanula celsii wurden hier nur diejenigen als Subspecies abgetrennt, welche auf Grund einer geograpischen Isolierung einige besonders deutliche und konstante Merkmale zeigen.
Campanula lanuginosa Willd. (1809, S.213) ist nach der Beschreibung und den Bemerkungen dazu (siehe auch Vatke, 1874 und Halacsy, 1896) wahrscheinlich identisch mit Campanula celsii. Doch ist weder die Beschreibung vollstandig noch ist ein Typus aufzufinden; daher muss die Art als “species dubia” betrachtet werden.
Die Pflanzen von Moni-Kleiston (Parnes), die von Heldreich (1890) als Campanula anchusiflora bestimmt wurden, gehoren zu Campanula celsii und sind hier als deren Campanula celsii ssp. parnesia beschrieben. Immerhin scheint Campanula anchusiflora nahe verwandt zu Campanula celsii zu sein.

Nach unseren Untersuchungen sind Campanula tomentosa Lam. und Campanula ephesia Boiss., wie schon Heldreich (1890) und Halacsy (1895) vermutet haben, ein und dieselbe Art. Wir nehmen daher fur diese Sippe den alteren Namen Campanula tomentosa Lam. (1783) wieder auf. Boissier verstand unter Campanula tomentosa ebenso wie Ventenat (1800) etwas ganz anderes, namlich eine Art, die in Griechenland vorkommt und die A. de Candolle (1830) wegen des alteren Namens von Lamarck (1783) in Campanula celsii umbenannte. Innerhalb des Variationsbereiches dieser ausgezeichneten und morphologisch wie auch geographisch isolierten Art stellen das von A. de Candolle (l.c.) als var. Campanula tomemtosa ssp. ephesia zitierte Exemplar von Tournefort sowie die als Campanula mycalea Barb. et Maj. (l.c.) beschriebenen Pflanzen nur unbedeutende Abweichungen dar, die besonders die Grosse und den Grad der Blattzerteilung betreffen. Campanula tomentosa ist endemisch in Kleinasien, und zwar in dem beschrankten Gebiet zwischen den alten Stadten Ephesos und Priene. Sie ist leicht kenntlich an ihren ausserordentlich grossen, leierformigen und dicht graufilzigen Grundblattern sowie an den ca. aufrechten Stengeln und den Grossen Bluten.5)

Phylogenetische Zusammenhange

Phylogenetische Zusammenhange innerhalb der quinquelokularen Campanula-Arten

A-Gruppe
Zu dieser Gruppe gehoren die folgenden quinquelokularen Arten: Campanula andrewsii, Campanula topaliana, Campanula lavrensis, Campanula goulimyi, Campanula euboica, Campanula celsii, Campanula anchusiflora, Campanula merxmuelleri, Campanula reiseri und Campanula rechingeri; jedoch sind ihr als naturliche Einheit auch noch die trilokularen Sippen der Campanula rupestris-Gruppe (Phitos, 1964b), namlich Campanula rupestris, Campanula cymaea, Campanula sciathia, Campanula constantinii, Campanula scopelia und Campanula thessala zuzurechnen. Diese trilokularen Arten bilden mit den oben angefuhrten quinquelokularen Arten nicht nur eine morphologisch und habituell recht einheitliche Gruppe, sondern sie besiedeln auch ein gleiches Areal. Wie in der oben erwahnten Arbeit ausgefuhrt ist, sind alle diese Arten rupikole, meist monokarpische Pflanzen mit rosettig dem Fels anliegenden, leierformigen oder gelappten, selten unzerteilten Grundblattern und gebogenen, dem Fels anliegenden Stengeln. Sie besiedeln ein geographisch klar umgrenztes Gebiet, namlich den ganzen Peloponnes, das ostliche griechische Festland mit der Insel Euboa, die Sporaden und die Halbinsel Athos. Wie die Karte(1) zeigt, fallt die Ostgrenze mit der ostlichen Begrenzung des westlichen und nordlichen Teilgebietes der Agais nach Rechinger zusammen. Es ist sehr warscheinlich, dass auch noch einige Inseln der nordlichen Cycladen, so z.B. die Insel Kythnos, Sippen der erwahnten Gruppe besitzen; bisher ist dies aber noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Ausserdem wird von der Insel Samothraki Campanula rupestris Sibth. et Sm. angegeben (Ade und Rechinger, 1938), wobei es sich sicherlich um eine Sippe aus dieser Gruppe handeln muss. Auf der Karte(2) kann man deutlich den vikariierenden Charakter dieser Arten bemerken. Fur die Arten dieser Gruppe gilt ganz besonders, was Rechinger (1947) ausfuhrt: “Immerhin ist Tendenz zu mosaikartiger Arealbildung fur diesen Formenkreis anzunehmen”. Das Thema des Vikariismus und des Endemismus dieser Sippen wird jedoch in einer eigenen Arbeit ausfuhrlicher behandelt werden.6)

Phitos 4 - Abb.1. page 490 - Arealabgrenzung der Gruppen der quinquelokuaren Campanula-Arten.

Chromosomen

Phitos 4 - Tabelle 1 pag. 488.
Phitos 4 - Tabelle 1 Fortsetzung pag. 489.

Habitus

Small, grayish-velvety biennial, with dense rosette.

Herba biennis vel perennis, virescenti-pubescens vel canescenti-tomentosa; rosulae plurimae e collo crasso orientes foliis florenti tempore praesentibus vel nullis, caulibus plerumque simplicibus vel breviter et simpliciter racemosi-ramulosis, flexuosis, leviter pubescentibus, mediis perspicue validioribus, rigidis, erecti-incumbentibus, lateralibus tenuioribus ca. diffusis plerumque paucis vel interdum nullis. Typus: Ventenat (Lectotypus, G).7)
Allgemein ist Campanula celsii gekennzeichnet dadurch, dass von einer Wurzel gleichzeitig mehere Rosetten entspringen, wobei aus jeder derselben meistens nur ein aufrecht-anliegender, kraftiger, einfacher oder traubig verzweigter Hauptstengel (seltener noch Nebenstengel) herauswachst, ferner durch die ausgesprochen rohrige Korolle und die verhartende und gerippte Kapsel.8)

Leaves

Leaves long-petioled, ovate, irregularly lobate-dentate. Flower stems several, erect to decumbent, to 8 in. long, racemes many-flowerd.

Campanula scopelia hat in ihrer typischen Form eiformige bis spatelig-eiformige Grundblatter mit einem allmahlich verschmalerten, gelappten Stiel. In diesem Merkmal erinnert sie an Campanula celsii, mit der sie wohl gelegentlich verwechselt wurde. Campanula celsii ist jedoch stets quinquelokular und scheint auf Attika beschrankt zu sein.9)

Folia rosularia pubescentia vel adpresse canescenti-tomentosa, spathulata vel interdum sublyrata, longe petiolata; folia caulina inferiora rosularibus subsimilia, petiolata, superiora sessilia.10)

Flowers

Calyx with small, acute appendages, corolla lavender, to 1 in. long, tubular-campanulate with spreading lobes, style 5-lobed.

Flores terminales et axillares, subsessiles vel breviter pedicellati, in racemis spiciformibus vel in paniculis brevissime ramulosis subunilateraliter dispositi. Sepala triangularia vel triangulari- vel ovati-lanceolata, acuminata, pubescentia; appendices brevissimae vel oblongae, valde acuminatae, receptaculum nunquam tegentes, receptaculo breviores. Corolla angusti-tubulosa, extus incani-puberula, caerulei-lilacina, lobis ovati-ellipticis vel oblongis. Stigmata 5.11)

Fruit

Capsula obconica, costata, dura. Ovarium 5-loculare.

Varieties

* Campanula celsii ssp. carystea - Scheint sehr differenziert zu sein. Sie ist nicht so rauhhaarig wie die typische Campanula celsii ssp. celsii, ihre Sepalen sind deutlich lanzettlich, sehr lang und deutlich langer als die Halfte der sehr schmalen und relativ kleinen Korolle, manchmal sind sie auch fast so lang wie die Korolle. Anderseits bilden diese Pflanzen auch mehrere Rosetten mit langen Hauptstengeln, und die Grundblatter sind zwar etwas verschieden von denen der typischen Campanula celsii ssp. celsii aber sehr ahnlich wie bei den Pflanzen vom Hymettos. Anscheinend besitzt die Campanula celsii ssp. carystea auch harte und gerippte Kapseln. Auf Grund dieser letzteren morphologischen Merkmale sind diese Pflanzen hier unter Campanula celsii eingeordnet. Inwieweit aber diese morphologischen Ahnlichkeiten auf eine direkte phylogenetische Verwandtschaft zwischen der Campanula celsii ssp. carystea und den anderen Subspecies schliessen lassen, lasst sich nicht leicht sagen.12)

* Campanula celsii ssp. celsii

Folia rosularia ca. virescentia pubescentia, scabriuscula, spathulata vel ovat-spathulata vel sublyrata, ca. incise crenati- vel dentati-serrata, subtus nervis prominentibus, lobis lateralibus oblongis, irregularibus, gradatim decrescentibus in petiolum longum transeuntibus. Sepala triangularia vel ovati-oblonga, acuminata, corollae tubo dimidio ca. aequilonga. Hab. in prov. Attica: in saxosis calc. collis Lycabettos et montium Hymettos et Pentilikon.

Campanula celsii ssp. celsii wachst in ihrer typischen Form auf dem Lykabettos. Sie ist ausgezeichnet durch die spatelformigen, scharf und tief sagezahnigen, rauh behaarten Grundblatter wie auch durch die sehr harten Kapseln. Innerhalb dieser Unterart liessen sich eine Menge abweichender Formen als varietaten beschreiben, doch ist die Zahl derer so gross, dass dies nur Verwirrung hervorrufen wurde. Von diesen Abweichungen erwahnen wir hier nur die Pflanzen vom Hymettos und Pentilikon. Sie zeichnen sich aus durch die sublyraten und ca. weich flaumhaarigen Grundblatter sowie durch die gegenuber der typischer Form deutlich breitere Korolle.

13)

* Campanula celsii ssp. parnesia Phitos, ssp. nov.
Synonym:
Campanula anchusiflora auct. non Sibth. et Sm.: Heldr., Bot.Centralbl. 44: 213(1890) p.p.; Hal., Consp. Fl.graec. 2: 254 (1902) p.p. Folia rosularia virescentia, tenuiter pubescentia, ovati-spathulata, plerumque crenata vel serrati-crenata, in petiolum elongatum leviter lobulatum gradatim angustata. Calyx incani-pilosiusculus. Sepala lanceolata, acuta, corollae tubo dimidio manifeste longiora.

Hab. in prov. Attica: in saxosis calc. montis Parnes. Typus: Phitos 1964 (M).14)

Kommt auf den Abhangen des Berges Parnes in Attika vor. Auf Grund der spathulaten und seicht gekerbten Grundblatter steht diese Unterart besonders der Campanula celsii ssp. spathulifolia nahe. Jedoch sind die Grundblatter bei der Campanula celsii ssp. parnesia viel grosser, angedruckt flaumhaarig und besitzen einen gelappten Blattstiel. Heldreich (1890) hat diese Pflanzen als Campanula anchusiflora bestimmt, doch sind die Grundblatter bei letzterer Art sublyrat bis lyrat und auch die Infloreszenz ist deutlich verschieden.15)
* Campanula celsii ssp. spathulifolia - Ist verbreitet zwischen dem ostlichen Abhang des Berges Kithaeron und der Stadt Erythrae (Attika-Boeotien). Sie unterscheidet sich sehr leicht durch die spathulaten, grau-flaumigen und undeutlich gekerbten Grundblatter, deren Blattstiel gewohnlich ganzrandig ist.16)
Campanula euboica zeigt einige morphologische Ahnlichkeiten mit Campanula celsii ssp. spathulifolia, von der sie sich aber durch die dicht weissfilzigen Grundblatter und durch die lockeren und kurzastigen Infloreszenzen unterscheidet. Zudem sind beide Sippen geographisch klar getrennt.17)

Origin

Cyclades Islands (Greece).

Campanula celsii scheint auf Attika beschrankt zu sein.

D.Phitos 4 - Abb.2 page 492 - Verbreitung der Campanula-Arten:-Photographer: Herman Berteler.
D.Phitos 4 - Abb.2 page 492 - Verbreitung der Campanula-Arten:-Photographer: Herman Berteler.

1) , 2) , 3) , 5) , 6) , 7) , 8) , 10) , 11) , 12) , 13) , 14) , 15) , 16) , 17)
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4) , 9)
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campanula/celsii.txt · Laatst gewijzigd: 2013/06/07 13:59 (Externe bewerking)