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campanula:calavrytana

calavrytana

Campanula calavrytana

Nomenclatuur

  • Campanula calavrytana Beauv. & Top., Candollea 7: 269 (1937);
    • Synonyma:
    • Campanula topaliana ssp. cordifolia Phitos, ssp. nov.
    • Campanula rupestris ssp. virescens Hal., Consp.Fl.graec. 2: 256 (1902);
    • Campanula rupestris ssp. eu-rupestris ssp. virescens (Hal.)Hay., Prodr.2:524(1930).1)

Beauv. et Top., Candollea 7:269 (1937), t. 10. Beauverd (l.c.) beschreibt seine Campanula calavrytana folgendermassen: “Affinis Campanula rupestris a qua differt anthera et apice unguiculato et filamento auriculato subaequilonga (non triplo longiore ut in Campanula rupestri et sp. aliis!); stylo basi glaberrimo vel parte medio plus minusve pilis sparsis hirto, apice elongate clavato scabro-papilloso, stigmate trifid.” Hab. in faucibus dictis Vouraikos prope Calavrytam Achaiae. Typus: Topali et Beauverd, No. 608 (G).2)
Ich habe diese Art am locus classicus gesucht, ohne eine Pflanze zu finden, die genau den obenerwahnten Merkmalen bzw. dem Typus-Exemplar entspricht. Herabsteigend von 600m Hohe fand ich an den Ufern des Vouraikos (prov. Kalavryta) Individuen, deren meist trilokulare Bluten immer mit 4- und manchmal mit 5-lokularen gemischt waren. Wenn man auch diese Individuen bereits als annahrend trilokular ansprechen konnte, so durfen wir sie doch nicht vorbehaltlos zu Campanula calavrytana stellen, da sie sich von dieser auch in der Form der Grundblatter unterscheiden. Die Variabilitat der Campanulae in diesem Gebiet ist so gross, dass ich keine unvermischten, also ausschliesslich drei- oder funfnarbigen Individuen gefunden habe.

Es handelt sich hier offensichtlich um Populationen, die eine Zwischenstellung zwischen den funf- und den dreinarbigen Sippen dieser Gruppe einnehmen. Dies wird durch das Auftreten ahnlicher, aber deutlich quinquelokularer Populationen im gleichen Gebiet unterstrichen, die von Beauverd als Campanula topaliana beschrieben wurden. Auch geographisch liegen die fraglichen Formen am Sudrand des Areals der trilokularen Sippen, in enger Nachbarschaft zu verwandten quinquelokularen des Peloponnes. Einer brauchbaren Klarung der beiden Beauverdschen Arten hat neben Kulturversuchen, die bereits begonnen sind, ein eingehendes Studium der gesamten quinquelokularen Sippen dieser Gruppe vorauszugehen.3)

Morphologie

Das Auskeimen unserer Arten erfolgt gewohnlich von Oktober bis November. Wahrend der ersten Vegetationsperiode bilden sich die Grundblatter, die in einer Rosette angeordnet sind. Im zweiten Jahr, und zwar etwa von Mitte Mai bis Ende Juni, gelangen die Pflanzen zur Blute, wobei die Blattrosetten meist weitgehend vertrocknen, und sterben dann ab. Es konnen aber die Blattrosetten auch vielfach in sterilem Zustand mehrere Jahre uberdauern, um dann nach einmaligem Bluhen meist einzugehen. Entsprechend diesem Entwicklungsablauf sind unsere Arten im allgemeinen in die Gruppe der hapaxanthen Pflanzen einzureihen. Allerdings ist nicht immer mit dem ersten Bluhen der Lebenszyklus dieser Individuen abgeschlossen. So werden besonders bei Campanula scopelia und Campanula constantinii haufig Tochterrosetten am Stamm der Pflanze gebildet, die zu erneuter Blute gelangen.

Form, Grosse und Behaarung der Blatter sind, oft sogar innerhalb ein und derselben Population, reichlich variabel; ihr Schwankungsbereich und seine Grenzen mogen den Beschreibungen und Abbildungen entnommen werden. Gemeinsam ist allen behandelten Arten die lappige Flugelung der Blattstiele; die relative Grosse der Lappen und die Dichte ihrer Stellung lassen sich weitgehend zur Trennung der Arten verwenden. Freilich treten bei aberranten Stucken oder Einzelblattern auch hier Uberschneidungen auf; so wurde bei den Artbeschreibungen auf die oft nur undeutlich gelappten kleineren Grundblatter von Campanula constantinii und auf untypische Exemplare von Campanula scopelia mit dicht und stark gelappten Blattstielen hingewiesen. Auch in solchen Fallen wird jedoch die Berucksichtigung des Grossenverhaltnisses zwischen Lappen und Spreite und besonders der Spreitenform eine klare Entscheidung ermoglichen. Insgesamt lassen sich jedenfalls (einigermassen schematisch) folgende drei Grundtypen unterscheiden: 1. Eiformige bis elliptische oder spatelformige Blatter mit sparlich gelappten Stielen (Campanula constantinii, Campanula scopelia); 2. Herzformige Spreiten mit langen, schmalen, sparlich gelappten Stielen (Campanula rupestris, Campanula cymaea); 3. Leierformige Blatter, mit stark gelappten Stielen (Campanula thessala, Campanula sciathia).

Abb.4. Fruchtknotenquerschnitte und Staubblatter (halbschematisch) von a.g C.rupestris, b,h C.cymaea, c,i C.scopelia, d,k C.sciathia, e,l,m C.thessala, f,n C.constantinii - Osterr.Botan.Zeitschrift, Bd.111, H.2/3, site 222 - D.Phitos

Die bluhenden Sprosse sind meist zahlreich, auf dem felsen ausgebreitet, vielfach wird ein etwas starkerer, aufsteigender Zentralspross gebildet. Die Trauben sind, entsprechend dem starken Lichtbedurfnis, oft einseitswendig; gelegentlich werden die Blutenstiele verkurzt, so dass sie fast ahrig wirken. Wesentliche taxonomische Unterschiede sind dem Infloreszensbau nicht zu entnehmen.

Sichere Unterscheidungengsmerkmale finden sich dagegen vor allem im Blutenbereich. Form und Grosse der kelchanhangsel sind bemerkenswert konstant; sie sind bei Campanula rupestris und Campanula thessala spitz und weit kurzer als der Fruchtknoten, wahrend die breit eiformigen Anhangsel der ubrigen Arten das Ovar vollstandig bedecken. Ahnliches gilt fur die Form der Kronrohre (schmalrohrig, zylindrisch-glockig, trichterig), die bei den einzelnen Arten ausreichend fixiert erscheint, und in etwa auch fur Form und Grosse der Staubblatter, wozu man die Abbildung vergleichen moge. Dagegen unterliegen die Grosse und die Behaarung des Griffels so grossen Schwankungen, dass sie mir (im Gegensatz zu Beauverd fur Campanula calavrytana) taxonomisch nicht verwendbar erscheinen. Der Fruchtknoten der behandelten Arten ist im Prinzip stets trimer. An einzelnen Individuen konnen gelegentlich auch einige wenige vier- oder sogar funffacherige Fruchtknoten ausgebildet werden; die Zahl solcher abweichender Bluten liegt jedoch stets unter 15 Prozent. So ist an der Konstanz dieser Fixierung nicht zu zweifeln. Gewisse Unterschiede sind auch bei den Fruchtknoten-querschnitten der einzelnen Arten zu bemerken, die man der Abb. 4 entnehmen mag.4)

Die wesentlichsten Unterschiede der behandelten Arten sind in der folgenden Tabelle dargestellt

.5)

Habitus

Campanula topaliana ist der zweite Vertreter der Quinqueloculares-Gruppe im Peloponnes. Sie ist fast auf der ganzen Halbinsel vergreitet und fehlt nur im ostlichen Teil. Wie schon erwahnt, unterscheidet sich diese Art von Campanula andrewsii grundsatzlich durch den verschiedenen Bau der Rosetten und durch die Form der Grundblatter, welche in der Regel herzformig sind, mit Ausnahme von Campanula topaliana ssp. topaliana, einer geographisch eng lokalisierten Sippe. Letztere, also die Typus-Unterart, stellt eigentlich nur eine “Variation” der weiter verbreiteten Campanula topaliana ssp. cordifolia dar; sie unterscheidet zich von Campanula topaliana ssp. cordifolia durch lyrate Grundblatter und kleinere Bluten. Ihr Vorkommen liegt oberhalb von Kalavryta in einer Meereshohe uber 900m.

Dagegen ist die Campanula topaliana ssp. cordifolia im grossten Teil des Peloponnes verbreitet. Sie bildet eine Rosette mit herzformigen Grundblattern, deren Spreite in einen gelappten Blattstiel ubergeht; die Stengel sind weitschweifig, gewohnlich einfach mit ca. ahrenformigem Blutenstand.
Campanula calavrytana Beauv. et Top. (l.c.), die als trilokular beschrieben worden ist, habe ich als Synonym unter die Campanula topaliana ssp. cordifolia eingeordnet. Das Phanomen der Variabilitat der Narbenzahl, das ich an anderer Stelle (Phitos, 1964b) schon erwahnt habe, ist bei diesen Pflanzen von Kalavryta besonders stark ausgepragt. Die Existenz von Pflanzen mit trilokularen Bluten in diesem Gebiet durfte in dieser starken Variabilitat ihre Ursache haben. Ubrigens ist keine Pflanze mit ausschliesslich trilokularen Bluten gefunden worden. Solche Pflanzen konnen, da sie ausser der erwahnten Variabilitat durch kein anderes Merkmal unterschieden sind, keineswegs als getrennte taxonomische Einheiten betrachtet werden.
Campanula topaliana kommt ausser auf dem Peloponnes auch noch in dem nordlich gegenuberliegenden gebiet von Delphi vor. Die Pflanzen diese Gebietes sind mehr oder weniger differenziert, auf jeden Fall aber geographisch isoliert; sie sind hier als Campanula topaliana ssp. delphica abgetrennt. Die deutlich herzformigen und mit langen, gelappten Blattstielen versehenen Grundblatter sind ahnlich denen der typischen Campanula topaliana ssp. cordifolia. Jedoch ist Campanula topaliana ssp. delphica grau-seidig behaart, die Stengel sind lang traubig bis rispig verzweigt, die Bluten stehen an langen und dunnen Stielen.6)

Origin

Soweit es sich bisher ubersehen lasst, wird der ganze Peloponnes - mit Ausnahme des Gebietes bei Kalavryta, wo einige Populationen unsicherer trilocularer Pflanzen wachsen (vgl. unter Campanula calavrytana Beauv. et Top.) - nur von quinquelokularen Sippen bewohnt.7)

Abb.1. Verbreitungskarte der behandelten Arten; C.rupestris=C.cymaea, C.constantinii, C.sciathia, C.scopelia, C.thessala, C.calavrytana - Osterr.Bot.Zeitschrift, D.Phitos, site 218
1) , 6)
:ref:dphitos04
2) , 3) , 4) , 5) , 7)
:ref:dphitos03
campanula/calavrytana.txt · Laatst gewijzigd: 2013/03/16 22:18 (Externe bewerking)